Человек постоянно испытывает на себе влияние факторов окружающей среды. Их многообразие условно можно подразделить на две большие группы: природные и социальные.

Природные факторы. Сюда относятся факторы живой и неживой природы. В соответствии с этим различают биотические и абиотические факторы. К абиотическим факторам среды относят воздушную среду, атмосферное давление, световое излучение, магнитные поля, температуру окружающей среды, метеопогодные факторы и т. п. Человек адаптировался к различным климатогеографическим условиям. Он приспособился к циклическим изменениям в природе: к смене дня и ночи, времен года. К биотическим факторам относят все многообразие животного и растительного мира, включая возбудителей болезней. Как правило, на человека действует комплекс природных факторов. Так, сезонные факторы включают в себя изменения освещенности, температуры, влажности и т. п.

Социальные факторы. Социальные факторы в жизни современного человека весьма разнообразны. В последнее время большое значение приобрели антропогенные факторы, особенно загрязнение почвы, воздушной и водной среды. Традиционно социальными факторами считаются различные виды трудовой деятельности, условия жизни в городе и селе. Технический прогресс характерен тем, что изменяется соотношение физического и умственного труда, а значит, и комплекс сопровождающих их факторов. Освоение труднодоступных районов, богатых полезными ископаемыми, глубоководные погружения, полеты в космос – все перечисленное сопряжено с экстремальными воздействиями на организм. Это может быть влияние высоких и низких температур, шумов, вибраций, изменение газовой среды и барометрического давления, действие измененной гравитации – перегрузок или невесомости. Вместе с тем и обычная трудовая деятельность в нормальных условиях, включая учебный процесс, также требует адаптации к ней организма.

Адаптация есть, несомненно, одно из фундаментальных качеств живой материи. Оно присуще всем известным формам жизни и настолько всеобъемлюще, что нередко отождествляется с самим понятием жизни.

Существует множество определений адаптации. Это связано с тем, что данный феномен является предметом исследования многочисленных научных направлений. В соответствии с этим имеются и разнообразные классификации адаптаций, в зависимости от того, какие критерии положены в их основу. Различные авторы выделяют такие типы адаптаций, как биологическая, физиологическая, биохимическая, психологическая, социальная и т. п.

Для экологической физиологии наибольший интерес представляет

Однако следует учитывать, что физиологическая адаптация – это широкое понятие. Оно включает ряд индивидуальных адаптаций: видовых, наследственно закрепленных и популяционных. Вместе с тем исследование механизмов адаптационных процессов указывает на то, что невозможно судить об адаптации человека, не учитывая психологических, биохимических и других аспектов.

В связи с этим в экологии человека, как правило, принято ограничиваться изучением адаптации, приобретаемой в ходе индивидуальной жизни организма, – онтогенеза. Этот вид адаптации наиболее изучен. В отношении других видов физиологической адаптации информации гораздо меньше. Однако следует упомянуть об очень ценных данных относительно отдельных популяций людей, жизнь которых исторически складывалась в сложных, порой экстремальных климатогеографических условиях. Это медико-биологические исследования жителей высокогорья, различных изолятов индейцев Северной и Южной Америки, малых народностей Крайнего Севера, Европы и Азии, аборигенов Австралии, некоторых островов и т. д. Итоги таких исследований можно найти в материалах, подготовленных на основе Международной медико-биологической программы (1964–1974).

Новые перспективы в изучении адаптивных процессов в популяциях человека были открыты Международной биологической программой «Человек и биосфера», принятой в 1971 году на сессии ЮНЕСКО. Результаты отечественных исследований, выполненных в рамках этой программы, приведены в сборниках, посвященных антропометрическим, физиологическим и медико-генетическим характеристикам коренного населения различных географических зон нашей страны.

В основе индивидуальной адаптации лежит

В результате генотипической адаптации на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных.

Однако генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это согласуется с суждением И. И. Шмальгаузена (1968):

Наличие такой пластичности позволяет сохранить относительное постоянство видоспецифических характеристик, т. е. поддерживать гомеостаз, несмотря на неизбежные различия, в которых протекает развитие отдельных особей. По А. С. Северцову,

Такая норма реакции вырабатывается в онтогенезе (индивидуальном развитии) по отношению к любым колеблющимся факторам среды: атмосферному давлению, климатическим и метеорологическим условиям и т. п. Широкой нормой реакции обладают почти все онтогенетические реакции, обычно именуемые модификациями, а также физиологические реакции и большинство поведенческих реакций.

Если воздействие факторов среды на организм превышает норму адаптивной реакции, он теряет способность к адаптации.

Адаптация, приобретаемая в ходе индивидуальной жизни организма при его взаимодействии с окружающей средой, называется фенотипической. При этом изменения, которые накапливаются в организме, не передаются по наследству, а как бы накладываются на наследственные признаки. Это позволяет следующим поколениям приспособиться к новым условиям, используя не специализированные реакции предков, а потенциальную возможность адаптации.

При воздействии нового фактора первой включается в реакцию психофизиологическая сфера. Речь идет об адаптивных формах поведения, которые выработались в ходе эволюции и направлены на экономизацию затрат организма.

Существует несколько классификаций адаптивных форм поведения. В одной из них различают три типа приспособительного поведения: бегство от неблагоприятного раздражителя; пассивное подчинение ему; активное противодействие (специфические адаптивные реакции).

Примером первого типа у человека может быть ношение одежды, обитание в помещениях, преобразование среды с помощью технических средств, миграции в наиболее благоприятные районы существования и др. Второй тип состоит в формировании устойчивости функций при изменении силы воздействия экологического фактора по принципу толерантности. Третий тип – активная адаптация по принципу резистентности (специфические адаптивные механизмы поддержания гомеостаза) – включается, когда организм не имеет возможности использовать первые два типа адаптивного поведения.

В адаптивном поведении человека существует компромисс между биологическими и социальными аспектами. В связи с этим предложена более сложная классификация адаптивных форм поведения (рис. 1.1).

I. ПРЕВЕНТИВНАЯ ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

A. Глобальное изменение активности

1) уменьшение

2) отказ

3) усиление

Б. Реакция избегания

1) сужение ареала

2) локальное избегание

B. Реакция активного поиска преферендума

1) поиск естественного преферендума

• общий

• регуляционный, заместительный, разгружающий

2) создание преферендума

3) создание сенсорного преферендума

• коррективный

• формирующий

II. СТАБИЛИЗАЦИОННАЯ ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

А. Сохранность общей структуры поведения

1) темповые изменения

2) ритмические изменения

3) внутриструктурные изменения

• обособленных форм поведения

• циркадные режимные

• трудовые режимные

• сна

Б. Изменение структуры поведения

1) введение коррегирующих реакций

• включающих внутренние механизмы регулирования

• использующих внешние возможности:

– природного характера

– средств деятельности

– объекта деятельности

2) оптимизация двигательного акта

• на базе выработанного навыка:

– оптимизация силовых характеристик

– оптимизация скоростных характеристик

– оптимизация точностных характеристик

• на базе преобразованного навыка:

– глобальное преобразование

– частное преобразование алгоритма

3) реорганизация поведения преобразование структуры деятельности:

– операциональное

– временное

• временной сдвиг деятельности

III. СОЦИАЛЬНО ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

A. Формирование навыка

Б. Создание индивидуальной среды

B. Создание коллективной среды

Г. Преобразование воздействующего фактора

IV. ПСИХОЛОГИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

А. Индивидуальные

перестройка мотивов поведения

• формирование установки

• формирование бдительности

• изменение эмоциональных характеристик

• изменение концептуальных моделей

Б. Групповые

• формирование синтальности

• переориентировка на лидера

• групповые и индивидуальные изменения ролевых ожиданий

Рис. 1.1. Виды поведенческой адаптации человека (по: В. И. Медведев, 1982)

Вместе с тем автор указывает на индивидуальные особенности выраженности психофизиологических и физиологических реакций в ответ на действие неблагоприятного фактора. Так, есть группа людей, у которых роль поведения невелика и доминируют физиологические («вегетативные») изменения. В другой группе поведенческие реакции позволяют несколько ослабить проявление «вегетативной адаптации». Такое разделение связывают с конституционными и типологическими характеристиками индивидуумов.

Итак, если адаптивные формы поведения не позволяют избежать неблагоприятного фактора, включаются физиологические механизмы адаптации. Такой тип адаптации является активным. Он связан с развитием неспецифических и специфических реакций и направлен на поддержание гомеостаза в изменяющихся условиях среды.

По мере развития адаптации наблюдается определенная последовательность изменений в организме: сначала возникают неспецифические адаптационные изменения, затем – специфические. Между тем среди ученых долгое время шла дискуссия относительно роли неспецифических и специфических компонентов в адаптационном процессе. По мнению одних исследователей, ответные реакции организма независимо от особенностей раздражителя содержат много общего. По мнению других, адаптационные изменения, возникающие при действии того или иного фактора, носят сугубо специфический характер.

Неспецифические компоненты адаптации. Их изучение принято связывать с именем канадского ученого Ганса Селье, хотя отдельные аспекты данной проблемы разрабатывались Н. Е. Введенским, У. Кэнноном, Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым, Л. А. Орбели и др.

Еще в 1901 году Н. Е. Введенский впервые указал на однообразие реакций живого организма на действие различных агентов. У. Кэннон (1929) полагал, что разнообразные воздействия на организм могут формировать однотипную картину симпатоадреналового синдрома. В соответствии с учением Л. А. Орбели (1949) неоднородные факторы среды вызывают со стороны симпатической нервной системы адаптационную реакцию, которая выражается в изменении ее трофической регуляции. Д. Н. Насонов и В. Я. Александров (1940) создали теорию, согласно которой раздражители любой природы вызывают денатурацию клеточных белков. В результате обратимой альтерации в клетках возникает комплекс однотипных изменений, названных авторами паранекрозом.

Однако наиболее подробно неспецифические компоненты адаптации были исследованы Г. Селье (1936). Он показал, что в ответ на действие раздражителей самой различной природы (механических, физических, химических, биологических и психических) в организме возникают стереотипные изменения. Комплекс этих сдвигов получил название общий адаптационный синдром. Такое приспособление выработалось в ходе эволюции как способ адаптации организма с минимизацией затрат морфофизиологических структур.

Состояние организма, вызываемое неблагоприятными воздействиями, Г. Селье (1960) назвал реакцией напряжения или стресс-реакцией. Независимо от качества стрессора, т. е. фактора, вызывавшего стресс, реакция напряжения сопровождается совокупностью постоянных симптомов. Важнейшими из них являются:

• увеличение коркового слоя надпочечников с уменьшением в них липоидов и холестерина;

• инволюция тимико-лимфатического аппарата;

• эозинопения;

• возникновение язв желудочно-кишечного тракта.

Механизм развития общего адаптационного синдрома по Г. Селье представлен на рисунке 1.2.

Рис. 1.2. Схема общего адаптационного синдрома (по: Г. Селье, 1960)

Классический общий адаптационный синдром описан в 1936 году Г. Селье как процесс, состоящий из трех последовательных стадий.

1. Стадия тревоги (аларм-реакция), по мысли автора, в свою очередь, характеризуется двумя фазами: фазой шока и фазой противотока. При значительной силе стрессора стадия тревоги может закончиться гибелью организма.

2. Если организм переживает эту по сути защитную стадию синдрома, наступает стадия резистентности.

3. При продолжительном действии стрессора она переходит в стадию истощения.

Современная модель общего адаптационного синдрома. Исследования последних лет несколько дополнили классическую модель Г. Селье. Современная модель общего адаптационного синдрома выглядит следующим образом:

1. Стадия тревоги, или стадия напряжения:

– усиленный выброс адреналина в кровь, обеспечивающего мобилизацию углеводных и жировых ресурсов для энергетических целей и активирующего деятельность в-клеток инсулярного аппарата с последующим повышением содержания инсулина в крови;

– повышенное выделение в кровь секреторных продуктов кортикальными клетками, приводящее к истощению в них запасов аскорбиновой кислоты, жиров и холестерина;

– понижение деятельности щитовидной и половых желез;

– увеличение количества лейкоцитов, эозинофилия, лимфопения;

– усиление каталитических процессов в тканях, приводящее к снижению веса тела;

– уменьшение тимико-лимфатического аппарата;

– подавление анаболических процессов, главным образом снижение образования РНК и белковых веществ.

2. Стадия резистентности:

– накопление в корковом слое надпочечников предшественников стероидных гормонов (липоидов, холестерина, аскорбиновой кислоты) и усиленное секретирование гормональных продуктов в кровяное русло;

– активизация синтетических процессов в тканях с последующим восстановлением нормального веса тела и отдельных его органов;

– дальнейшее уменьшение тимико-лимфатического аппарата;

– снижение инсулина в крови, обеспечивающее усиление метаболических эффектов кортикостероидов.

3. Стадия истощения – в этой стадии преобладают главным образом явления повреждения, явления распада.

Во время стадии тревоги неспецифическая сопротивляемость организма повышается, при этом он делается более устойчивым к различным воздействиям. С переходом в стадию резистентности неспецифическая сопротивляемость уменьшается, но возрастает устойчивость организма к тому фактору, которым был вызван стресс.

Учение Г. Селье о стрессе получило широкое распространение. В разных странах было издано около 40 трудов ученого, посвященных общему адаптационному синдрому. Г. Селье и его сотрудники опубликовали свыше 2000 работ по этой проблеме. К 1979 году, по данным Международного института стресса, в мире вышло в свет более 150 000 публикаций, посвященных стрессу.

Специфическая адаптация. Специфический характер адаптации, по мнению других ученых, основан на избирательном действии качественно различных физических и химических факторов на физиологические системы организма и клеточный метаболизм. Полагают, что при повторном действии раздражителя включается определенная функциональная система. Причем ее защитный эффект проявляется только во время действия этого раздражителя. Отмеченная закономерность подчеркивает, таким образом, принцип специфичности в развитии повышенной устойчивости организма. Примером специфических адаптационных изменений является адаптация к гипоксии, физическим нагрузкам, высоким температурам и т. д. Специфичность адаптационных изменений может быть весьма высокой.

По данным И. А. Шилова (1985), существует как бы два уровня специфической адаптации. Первый уровень относится к обычным условиям существования организма, второй – к чрезвычайным (экстремальным, изменяющимся, лабильным).

Для нормального функционирования организма необходим определенный диапазон колебаний факторов окружающей среды (газового состава атмосферного воздуха, его влажности, температуры и т. п.). Избыток или недостаток этих факторов неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности.

Уровень колебания («доза») факторов, соответствующий потребностям организма и обеспечивающий благоприятные условия для его жизни, считают оптимальным (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Принципиальная схема влияния количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма (по: И. А. Шилов, 1985)

Отклонения от зоны оптимума в сторону недостаточной или избыточной дозировки факторов без нарушения жизнедеятельности организма называют зонами нормы. Такие отклонения человек способен переносить благодаря наличию специфических адаптивных механизмов, требующих затрат энергии. При этом их диапазон индивидуально обусловлен и зависит от пола, возраста, конституции и т. п. 1менно эти физиологические механизмы обеспечивают адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам окружающей среды – I группа адаптивных механизмов.

При дальнейшем сдвиге факторов за пределы нормы в сторону избытка или недостатка наступают зоны пессимума. Они соответствуют нарушению гомеостаза и проявлению патологических изменений, но жизнедеятельность организма еще сохраняется. Вне зон пессимума адаптивные реакции, несмотря на полное напряжение всех механизмов, становятся малоэффективными, и наступает гибель.

В зонах пессимума добавляются лабильные реакции, обеспечивающие гомеостаз благодаря включению дополнительных функциональных адаптивных реакций – II группа адаптивных механизмов.

Взаимодействие двух рассмотренных уровней специфической адаптации обеспечивает соответствие функций организма конкретным факторам и его устойчивое существование в сложных и динамичных условиях окружающей среды.

В качестве примера можно привести людей, недавно попавших в горы (лабильные реакции), и горцев (стабильная адаптация). Для стабильной адаптации жителей гор характерны стойкая перестройка уровня эритропоэза, сдвиги сродства гемоглобина к кислороду, изменение тканевого дыхания, направленное на поддержание эффективного газообмена в условиях гипоксемии. У равнинных жителей при подъеме в горы наблюдается учащение дыхания, тахикардия, позже – выброс в кровь депонированных эритроцитов и ускорение эритропоэза.

• О наличии в адаптационном процессе как неспецифических, так и специфических компонентов свидетельствуют явления, получившие названия перекрестная адаптация, покрывающая адаптация, перенос адаптации и т. п. Речь идет о том, что организм, адаптированный к действию какого-либо одного фактора, становится в результате этого более устойчивым к действию другого или других факторов. Так было показано, что у человека, адаптированного к гипоксии, повышается устойчивость к статической и динамической мышечной работе. В свою очередь, мышечная работа ускоряет и усиливает адаптацию к гипоксии, к холоду. Гипоксия увеличивает устойчивость к теплу. Адаптация к теплу способствует адаптации к гипоксии. По данным В. И. Медведева (1982), гипоксические явления и развитие антигипоксических реакций у человека в той или иной степени наблюдаются при действии холода, тепла, сдвигах барометрического давления, изменении влажности, газовой среды (кислород, углекислый газ), светового режима, гравитации, при влиянии сильных эмоциогенных раздражителей, уменьшении или увеличении информационного потока, необходимого для формирования различных видов деятельности при физической и умственной работе. Он полагает, что изменение энергетики является составной (неспецифической) частью всех адаптационных процессов, а антигипоксические реакции формируют аппарат защиты энергетического обмена.

• Однако Г. Селье (1960) и другие исследователи отмечают, что не всегда повышенная резистентность к одному фактору обеспечивает устойчивость организма к действию раздражителей другой природы. Наоборот, эта так называемая перекрестная резистентность в ряде случаев отсутствует, и проявляется перекрестная сенсибилизация. При этом резистентность к определенному агенту сопровождается повышением чувствительности к другому агенту. Это явление дало основание Г. Селье высказать мысль о существовании адаптационной энергии, мера которой для каждого организма ограничена и обусловлена генетическими факторами.

• По мнению В. И. Медведева (1982), неспецифический компонент адаптации может перекрываться специфическим. Несмотря на наличие общего неспецифического компонента, специфические механизмы антагонистичны и могут снимать явления перекрестной адаптации.

Процесс адаптации носит фазовый характер.

Первая фаза – начальная, характеризуется тем, что при первичном воздействии внешнего, необычного по силе или длительности фактора возникают генерализованные физиологические реакции, в несколько раз превышающие потребности организма. Эти реакции протекают некоординированно, с большим напряжением органов и систем. Поэтому их функциональный резерв скоро истощается, а приспособительный эффект низкий, что свидетельствует о «несовершенстве» данной формы адаптации. Полагают, что адаптационные реакции на начальном этапе протекают на основе готовых физиологических механизмов. При этом программы поддержания гомеостаза могут быть врожденными или приобретенными (в процессе предшествующего индивидуального опыта) и могут существовать на уровне клеток, тканей, фиксированных связей в подкорковых образованиях и, наконец, в коре больших полушарий благодаря ее способности образовывать временные связи.

Примером проявления первой фазы адаптации может служить рост легочной вентиляции и минутного объема крови при гипоксическом воздействии и т. п.

Интенсификация деятельности висцеральных систем в этот период происходит под влиянием нейрогенных и гуморальных факторов. Любой агент вызывает активизацию в нервной системе гипоталамических центров. В гипоталамусе информация переключается на эфферентные пути, стимулирующие симпатоадреналовую и гипофизарно-надпочечниковую системы. В результате происходит усиленное выделение гормонов: адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов.

Вместе с тем возникающие на начальном этапе адаптации нарушения в дифференцировке процессов возбуждения и торможения в гипоталамусе приводят к дезинтеграции регуляторных механизмов. Это сопровождается сбоями в функционировании дыхательной, сердечно-сосудистой и других вегетативных систем.

На клеточном уровне в первой фазе адаптации происходит усиление процессов катаболизма. Благодаря этому поток энергетических субстратов, кислорода и строительного материала поступает в рабочие органы.

Вторая фаза – переходная к устойчивой адаптации. Она проявляется в условиях сильного или длительного влияния возмущающего фактора, либо комплексного воздействия. При этом возникает ситуация, когда имеющиеся физиологические механизмы не могут обеспечить должного приспособления к среде. Необходимо создание новой системы, создающей на основе элементов старых программ новые связи.

Многими исследователями применялся кибернетический подход к рассмотрению данного вопроса. В свете теории П. К. Анохина (1975) оптимальный адаптивный эффект достигается в результате создания определенной функциональной системы. Под функциональной системой П. К. Анохин понимал такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь в зависимости от данной ситуации, непременно приводит к конечному приспособительному эффекту как раз именно в данной ситуации.

Так, при действии недостатка кислорода создается функциональная система на основе кислородтранспортных систем (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Принципиальная схема типичной функциональной системы на примере дыхательной функции (по: П. К. Анохин, 1962)

В. И. Медведев (1982) полагает, что основным местом образования новых адаптационных программ у человека является кора больших полушарий при участии таламических и гипоталамических структур. Таламус предоставляет при этом базовую информацию. Кора больших полушарий благодаря способности к интеграции информации, образованию временных связей в форме условных рефлексов и наличию сложного социально обусловленного поведенческого компонента формирует эту программу. Гипоталамус отвечает за реализацию вегетативного компонента программы, заданной корой. Он осуществляет ее запуск и коррекцию. Следует отметить, что вновь образованная функциональная система непрочна. Она может быть «стерта» торможением, вызванным образованием других доминант, либо угашена при неподкреплении.

Адаптивные изменения во второй фазе затрагивают все уровни организма.

• На клеточно-молекулярном уровне в основном происходят ферментативные сдвиги, которые обеспечивают возможность функционирования клетки при более широком диапазоне колебаний биологических констант.

• Динамика биохимических реакций может служить причиной изменения морфологических структур клетки, определяющих характер ее работы, например клеточных мембран.

• На уровне ткани проявляются дополнительные структурно-морфологические и физиологические механизмы. Структурно-морфологические изменения обеспечивают протекание необходимых физиологических реакций. Так, в условиях высокогорья в эритроцитах человека отмечено увеличение содержания фетального гемоглобина.

• На уровне органа или физиологической системы новые механизмы могут действовать по принципу замещения. Если какая-либо функция не обеспечивает поддержание гомеостаза, она замещается более адекватной. Так, увеличение легочной вентиляции при нагрузках может происходить как за счет частоты, так и за счет глубины дыхания. Второй вариант при адаптации является для организма более выгодным. Среди физиологических механизмов можно привести изменение показателей активности центральной нервной системы.