Немалое воздействие на почву оказывает другая экологическая группа млекопитающих - норники. К ним относятся животные, делающие в земле норы, чтобы защититься от врагов, запастись кормами и выводить потомство. Но корм они добывают на поверхности. Таковы сурки, суслики, песчанки, хомяки, барсуки, кролики, лисицы, водяные полевки и многие другие. Объем выброшенной ими из нор земли местами бывает очень значителен. Холмики у нор сурков и песцов зачастую определяют специфику ландшафта. Роющая деятельность сусликов, в том числе насыпание холмиков - "сусликовин" бросается в глаза каждому, кто попадает в сухие степи или полупустыни.
      Какие же проблемы приходится решать сегодня почвенным зоологам? Их немало. Прежде всего углубление наших знаний о фауне, численности и сезонной динами-"
      ке почвенного населения в разных условиях. Для большей части почвенных животных, особенно мелких, неизвестны ареалы распространения, история их формирования. Необходимо выявить точные границы распространения отдельных видов, определить их численность в зависимости от изменяющихся природных условий. По сути дела, пока еще мы не располагаем такими данными ни для одного вида почвенных беспозвоночных, а ведь в СССР таких видов тысячи. Множество видов животных даже не описано - каждый год открывают чуть ли не 100 видов новых почвенных животных.
      Следует детально изучить экологию хотя бы массовых видов, особенности питания, интенсивность метаболизма, скорость обновления популяций. Не зная этого, так же как не зная биомассы и продуктивности разных групп животных, немыслимо решать практические задачи, которые стоят перед почвенной зоологией. А для практических нужд надо знать, какова роль животных в разложении растительных остатков, поскольку от скорости разложения опада во многом зависит продуктивность естественных угодий.
      Многие почвенные животные - опаснейшие вредители сельскохозяйственных растений, которые могут уничтожать или портить значительную часть урожая.
      Понятно, что с такими животными приходится бороться, а для этого нужно многое о"них знать, Специальное направление работ - заданная перестройка почвенной фауны с целью зоологической мелиорации почвы.
      Следует сказать и об общебиологическом интересе к изучению почвенных животных. Почва в процессе исторического развития животных стала той средой, через которую водные формы проникли на сушу. Углубление наших знаний в этой области позволит не только лучше познать пути эволюции тех групп животных, происхождение которых пока недостаточно выяснено, но и воссоздать картину эволюции почв.
      Зоологический метод диагностики почв
      В "Лекциях по почвоведению" В. В. Докучаев приводит слова специалиста-энтомолога: "Привезите мне разных мух с Кавказа, и я вам скажу, какие там почвы".
      Сказано кратко, эффектно, а главное - совершенно справедливо: ведь мухи черноземной, таежной и других зон отличаются друг от друга, и связано это в значительной мере с характером почвы.
      Зеркало окружающих условий
      Именно так называл почву Докучаев! Но поскольку условия всюду на Земле разные, то и почвы отражают весьма несхожие картины. Работы Докучаева и его учеников направлены были в первую очередь на решение конкретной практической задачи - дать оценку земель с точки зрения их пригодности для сельского хозяйства.
      Закладывая основы учения о зонах природы, В. В. Докучаев, опираясь на исследования А. М. Энгельгардта, разработал обоснованную концепцию зональной агрономии. И не случайно таежно-лесная область была названа "зоной химизации", черноземная - зоной "физиации"
      (имеется в виду улучшение структуры, борьба за влагу), а область сероземов - "царством гидрации", то есть поливного земледелия.
      Строительство социализма в нашей стране потребовало точной оценки природных богатств и способов их освоения. Необходимо было оценить земельные ресурсы, наметить пути расширения пахотных угодий, наладить производство хлопка на поливных землях в Средней Азии и Закавказье, создать собственное субтропическое земледелие, улучшить снабжение продовольствием населения Нечерноземья. Без разработанной почвенной классификации, без картографии почв осуществить это было бы невозможно.
      В годы Великой Отечественной войны в связи с перебазированием народного хозяйства на восток почвенпокартографические материалы использовались для расширения посевов, а на фронте - для составления оперативных карт, позволяющих судить о характере местности и состоянии дорог. А возможна ли была целинная эпопея без знания почвенных ресурсов!
      Как же складывалась почвенная диагностика, каков ют фундамент, на котором строилась признанная во всем мире советская картография почв?
      Определяя отдельные типы почв, ученые учитывали многие биологические признаки, в первую очередь характер растительного покрова, который формирует эти почвы. В 1886 году Докучаев дал первую в мире генетическую классификацию почв, о которой его ученик, известный почвовед Н. М. Сибирцев, говорил в своей, также ставшей классической работе "Об основаниях генетической классификации почв" (1895 год) следующее:
      "1) Исходным пунктом ее служит не какое-нибудь прикладное или внешнее свойство почв, а их естественное происхождение, генетическое определение самой почвы как природного тела"; 2) основой классификации "провозглашаются типы и формы почвообразования в смысле определенной комбинации почвообразующих элементов"; 3) "ясно проводится мысль о постоянстве и законности территориального распределения почв по физико-географическим полосам и районам".
      Сибирцев развил идеи своего учителя и довел почвенную классификацию до удобных в практическом использовании форм - компактных таблиц и карт. В 1898 году вышла в свет его "Схематическая почвенная карта Европейской России", на которой были выделены 22 основных типа и группы почв.
      Основой для открытия ранее неизвестных почвенных типов долгое время служил докучаевский закон горизонтальной и вертикальной зональности почв. Докучаев точно сформулировал, что следует называть черноземом, поскольку прежде на Руси так называли любые черные, богатые перегноем почвы. В 1883 году он открыл особый тип почв сухих степей и назвал их каштановыми. Работая в Смоленской губернии, откуда сам был родом, Докучаев установил, что под хвойными лесами - еловыми, пихтовыми, сосновыми - существует особый тип почвы:
      подзолы (слово "подзол" прочно вошло в научную терминологию и используется во всем мире). Промежуточные между подзолами и черноземами серые лесные почвы, на которых произрастают дубравы, нашел Сибирцев. В Средней Азии выдающимся нашим почвоведом С. С. Неуструевым были описаны сероземные почвы, которые при орошенил отличаются необычайным плодородием и составляют одно из основных природных богатств республик Средней Азии.
      Но едва ли не самым первым объектом научного изучения стали латериты почвы влажных тропиков. Название это произошло от латинского слова "латер" - кирпич. Латериты действительно напоминают кирпич и по цвету, и по плотности. Но, удивительное дело, в этих чрезвычайно плотных почвах тропических лесов, как показали советско-вьетнамские исследования в тропических лесах Вьетнама, обитает богатая фауна до глубины 30-50 сантиметров. Особенно многочисленны тонкие, как ниточка, дождевые черви и термиты, которые и на большой глубине выдалбливают в почве полости размером с грецкий орех и устраивают в них свои "грибные сады".
      Замечательному ботанику А. Н. Краснову, основателю Батумского ботанического сада, мы обязаны расселением в Колхиде цитрусовых, чая, японской айвы, тунга, криптомерии, бамбука и многих других ценнейших растений, которые он вывез из Японии и Китая. Именно Краснов подметил своеобразие субтропических почв, которым он дал название красноземов. Обратив внимание на сходство красноземов Грузии и Китая, он доказал, что и в нашей стране возможно разведение субтропических культур. Ученик Докучаева, К. Д. Глинка, в будущем президент Международного общества почвоведов, выявил в субтропических районах Закавказья, особенно в Азербайджане, еще один тип почв - желтоземы.
      Немало внимания уделяли исследователи и засоленным почвам. Были тщательно описаны внешне похожие на подзолы солоди - почвы с избытком натриевых солей, которые встречаются в лесостепи и степной зоне. И конечно, издавна были известны солончаки, в которых перенасыщены солью и почва, и грунтовые воды. Они пригодны для земледелия только после мелиорации, позволяющей избавиться от части солей.
      Академик Н. А. Димо первым провел различие между солончаками и солонцами - особым типом почвы, который характеризуется избытком поглощенного натрия и структурным солонцовым горизонтом, распадающимся на отдельные почвенные "призмы". Обстоятельно исследовал засоленные почвы в нашей стране и за рубежом В. А. Ковда, организатор Института агрохимии и почвоведения Академии наук СССР в Пущине.
      А что же почвенные биологи? Каков их вклад? Увы, биология почв подошла к решению вопросов почвенной диагностики с опозданием почти на полстолетия. Удалось это сделать только тогда, когда были накоплены сравнительные данные по биологии различных почв.
      Связать воедино почвоведение, биологию почв и сельскохозяйственную практику пытался в 30-е годы академик В. Р. Вильяме. Но его учение о едином почвообразовательном процессе носило в ту пору несколько умозрительный характер, ибо фактов для подобного обобщения было собрано еще недостаточно.
      Долгое время господствовало убеждение, что почвенные микроорганизмы космополитичны и условия различных природных зон слабо влияют на микробиологию почвы. Многолетние исследования микрофлоры привели академика Е. Н. Мишустина к важному заключению:
      "Каждому почвенному типу свойствен характерный микробный пейзаж", поскольку, несмотря на широкое распространение микроорганизмов, существуют все же зоны их оптимального размножения, которые у отдельных видов не совпадают. Так что и микробиологические характеристики могут использоваться для диагностики почв.
      Заметим, правда, что этот вывод был сделан только в 1975 году - через столетие после основополагающих работ В. В. Докучаева.
      Надо полагать, что биология почв еще скажет свое слово, и возможно, очень веское, в вопросах почвенной диагностики и классификации, когда будут в достаточном количестве собраны сведения о сезонной динамике сообществ почвенных организмов в разных природных условиях, их биомассе, продуктивности, химическом составе, видовой насыщенности, структуре.
      Тип почвы и животный мир
      Какова же связь почвенной фауны с тем или иным типом почвы? Как изменяется в разных зонах почвообразующая деятельность животных?
      Известно, что, прокладывая ходы, они увеличивают количество скважин, делают почву более проницаемой для воды и воздуха, для растущих корней растений. Затаскивая растительные остатки в свои норки и оставляя в ходах экскременты, животные способствуют более глубокому распределению органических остатков, гумуса.
      Но совершенно ясно, что эта деятельность не может быть одинаковой в тундре и субтропиках, в тайге, в пустынях.
      На этом следует остановиться подробнее.
      Тундра. Арктическая и тундровая зоны тянутся непрерывной широкой полосой по северу нашей страны от Кольского полуострова до Камчатки, спускаясь далеко к югу по Уралу и горам Сибири.
      В тундре образуются особые торфяно-глеевые почвы, верхний горизонт которых представлен моховым торфом, а под ним залегает вязкий синеватый глеевый горизонт.
      Синеватый оттенок вызван тем, что при избыточном увлажнении почв и недостатке кислорода образуется минерал голубоватого цвета (вивианит). Встречаются в тундре и луговые почвы - под злаками и другими цветковыми растениями. Эти почвы прокрашены гумусом, но в нижней части профиля тоже оглеены.
      Животный мир тундровых почв чрезвычайно беден.
      Иначе и быть не может: теплый период здесь короток, так что многие животные не успевают за лето завершить свое развитие, вырастить новое поколение. Другим здесь холодно: они могут вымерзнуть зимой, да и летом почва холодная, не всегда оттаивает, а огромные пространства заняты вечной мерзлотой. В тундре мало дождевых червей, мало и особей и видов, а за Уралом до Тихого океана в тундровых почвах живет лишь один вид червей эйсения норденшельди, названный так в честь знаменитого исследователя Севера А. Норденшельда, который во время своих путешествий собирал и почвенных животных. В тундре нет многоножек-кивсяков, нет длинных хищных многоножек - геофилов, нет многого другого. Но те, кто все же приспособился к жизни в условиях короткого северного лета и длинной холодной зимы, могут размножаться в больших количествах. Таковы личинки мух, комаров-долгоножек, мелкие черви - энхитреиды, а на юге тундры дождевые черви.
      Почвенные животные тундры живут около или непосредственно на самой поверхности почвы, в модово-лишайниковой дернине. Поэтому при их небольшой биомассе порядка 1-10 граммов на квадратный метр и низкой биологической продуктивности тундра привлекает летом многих насекомоядных птиц - корм здесь им очень удобно собирать. Но мало в тундре лишь крупных беспозвоночных. Микрофауна здесь достаточно богата, и численность ее значительна. Это, кстати, относится и к субантарктическим островам, и даже к немногим "оазисам" в Антарктиде. Очевидно, микроорганизмы, особенно их яйца, разносятся вместе с пылью ветрами. Благодаря специальным ловушкам на самолетах удалось обнаружить представителей микрофауны почвы в составе "аэрального планктона" (то есть среди взвешенных в воздухе пылинок) на высоте почти 5 километров.
      Из млекопитающих заметное влияние на почву оказывают лемминги и полевки. Эти грызуны прокладывают зимой ходы в моховой дернине и торфяном слое, выедая иногда всю растительность на значительных участках. Относительно меньшее значение имеют песцы, которые делают глубокие норы со многими выходами, чем способствуют более быстрому и глубокому оттаиванию грунта.
      Экскременты песцов и земля, которую они выбрасывают из нор, сильно изменяют почву и растительность около нор.
      Отсутствие многих групп животных, перерабатывающих растительный опад, при крайне низкой численности других почвообразователен приводит к накоплению слоя мертвых растительных остатков и образованию торфа.
      Почвенные животные в тундре заселяют почву на очень небольшой глубине. В основном они обживают тонкий слой почвы (2-3 сантиметра) и мохово-лишайниковую дернину. Связано это с недостатком тепла и слабым прогреванием почв.
      Простота сообществ почвенных организмов и малочисленность среди них хищных животных (вместе с достаточной влажностью почв) создают благоприятные условия для развития множества личинок двукрылых: комаровзвонцов, слепней, мокрецов. Взрослые стадии некоторых, из них образуют так называемый гнус - бесчисленное множество кровососов, не дающих летом покоя ни человеку, ни животным.
      Сельское хозяйство развивается в тундрах только у южной их окраины. Пахота в этих местах приводит к исчезновению всего комплекса обитателей естественных почв, ибо, как мы уже отмечали, эти животные обитают в подстилке и самом верхнем горизонте почвы, при пахоте подвергающихся наибольшему воздействию. На пахотных землях возрастает численность червей и некоторых личинок насекомых, увеличивается глубина их проникновения в почву (до 40 сантиметров) из-за лучшего дренажа, прогревания и аэрации почв.
      Леса умеренного пояса... В лесных почвах животное население особенно многочисленно, хотя даже в пределах умеренного пояса заметно различается в отдельных районах. Обычны здесь дождевые черви, энхитреиды, личинки насекомых, многоножки, мокрицы, разнообразна микрофауна, широко распространены кроты.
      Для подзолистых почв северной тайги характерно, что под подстилкой сразу залегает осветленный подзолистый горизонт. Снизу он граничит с горизонтом, в который проникают железо, гумус, илистые частицы.
      Дерново-подзолистые почвы встречаются в южной тайге, они очень похожи на подзолистые, но сразу под подстилкой у них образуется гумусовый горизонт мощностью более 5, а нередко и до 15-20 сантиметров.
      Южнее, в зоне широколиственных лесов, дерново-подзолистые почвы сменяются серыми лесными, которые отличаются еще большей мощностью гумусового горизонта - от 15 до 40 сантиметров и специфической ореховатой структурой. При движении с севера на юг подзолистый горизонт постепенно исчезает.
      Состав почвенного населения лесов зависит от характера гумуса. Там, где гумус мягкий (мулль) и опад быстро разлагается и перемешивается, подстилка незначительна или отсутствует, а гумусовый горизонт достигает заметной мощности, отмечается обилие дождевых червей, кивсяков, мокриц, энхитреид и разнообразных личинок насекомых.
      Общая биомасса их в буковых лесах Дании достигала на один квадратный метр 70-100 граммов, в СССР в богатых почвах сложных сосняков 52-65, в дубравах лесостепи около 100, а в дубравах Тульской области вес одних лишь дождевых червей достигает 81 грамма. В таких почвах обильна и микрофауна, хотя по массе заметно уступает мезофауне.
      Иначе обстоит дело в лесах с грубым гумусом (мором), где на поверхности долгое время сохраняется мощный слой подстилки. Такие почвы населены по преимуществу мелкими организмами, особенно микроартроподами, энхитреидами, а из мезофауны - личинками двукрылых, дождевыми червями, кивсяками. Две последние группы, как и личинки жуков, в почвах с грубым гумусом представлены слабо.
      Общий уровень биомассы животных в почвах с грубым гумусом невысок, хотя численность микроорганизмов значительна (микроартропод может приходиться до 1 миллиона на квадратный метр). В Бельгии биомасса беспозвоночных в грубогумусных почвах едва достигает 30 граммов на квадратный метр против 100 граммов в почве с мягким гумусом. В нашей стране биомассу животных в почвах северных хвойных лесов, где грубогумусные почвы обычны, оценивают в 20 граммов, в лесах северной тайги Карелии - не более 10 граммов, в средней тайге Якутии - 15-20 граммов на квадратный метр.
      Правда, здесь встречается множество личинок мух в подстилке, численность которых в лиственничниках Якутии достигает 100-800 экземпляров, а биомасса - 2-6 граммов на квадратный метр.
      Многолетние исследования Г. Ф. Курчевой в дубравах Центрально-Черноземного заповедника в Курской области показали, что благодаря беспозвоночным лесная подстилка разлагается в 4-6 раз быстрее, чем при участии одних лишь микробов. А в Подмосковье только дождевые черви ускоряют разложение в 1,5-3 раза.
      Велика роль животных в разложении гниющей древесины. Колоды сначала осваивают древоточцы, а на последних стадиях разложения дерева в нем поселяются обычные почвенные обитатели - кпвсяки, дождевые черви, хищные жуки и многоножки.
      Интересно, что в лесах палеозоя на поверхности почв скапливалось огромное количество мертвой органики слоем 15-40 сантиметров Может быть, это происходило потому, что тогда не было еще многих животных разрушителей этого опада? Не по той ли же причине скапливались мертвые деревья, образуя толщи угля.
      Скорость разложения опада зависит от погодных условий, состава населения беспозвоночных. А вкусы животных не совпадают. Так, кивсяки и мокрицы охотнее питаются листьями ясеня и ольхи, а не дуба и бука, а дождевые черви предпочитают листья бузины и лещины листьям дуба и клопа. Почти все виды мезофауны не едят опад хвойных пород, но его охотно потребляют панцирные клещи, которые, выедая хвоинки изнутри, увеличивают поверхность опада в 10 тысяч раз, делря его более доступным для разложения микроорганизмами. Высказано даже предложение искусственно расселять орибатид в местах, где разложение подстилки замедлено.
      Труднее точно определить роль в трансформации органического вещества многих более мелких групп микроартропод и нематод, которые зачастую питаются не самими мертвыми растительными веществами, а разлагающими их грибами. Но их значение, несомненно, велико, поскольку численность этих животных высока, а интенсивность метаболизма больше, чем у крупных форм.
      Иногда даже говорят о ведущей роли микрофауны в разложении подстилки. По расчетам венгерского зоолога Я. Балога, мелкие членистоногие при весе 1,1 грамма за один и тот же срок потребили бы в 40 раз больше пищи, чем мезофауна в 6 граммов.
      Как же меняется состав населения почвенных животных в разных лесах?
      В тайге на подзолах и дерново-подзолистых почвах животные встречаются в самом верхнем слое почв и в подстилке практически не глубже 10 сантиметров. Поэтому в Финляндии был предложен простой и эффективный метод учета почвенных животных с помощью больших воронок-термоэклекторов, куда помещают на сетку слой почвы 0-5 сантиметров и обогревают его сверху электрической лампочкой. Животные уходят от нагрева вниз, под сетку, и попадают в ловушку. Такой метод очень прост, удобен, но пригоден для работы только с маломощными почвами, особенно с подзолами: более толстый слой почвы и в лабораторию переносить неудобно, да и животные не успевают из него выбираться, погибая в почве от перегрева.
      Биомасса животных у северной границы тайги составляет 10-20 граммов на квадратный метр, а у южной - вдвое выше. По мере продвижения к югу с увеличением мощности гумусового слоя возрастает численность почвенных животных, их разнообразие, они проникают на все большую глубину. В еловых лесах около Москвы большинство животных обитает на глубине 15-20 сантиметров. Только зимой черви, клещи и ногохвостки спускаются глубже, стараясь не попадать в промерзший слой почвы. В особенно холодные зимы, когда морозы схватывают не успевшую накрыться снежным покровом землю, случается массовая гибель от вымерзания многих почвенных животных: дождевых червей, энхитреид, личинок насекомых, многоножек и даже микрофауны.
      Зимнее промерзание почв влияет на распределение почвенных животных. Например, в лесах Подмосковья можно встретить животных, которые обычны для более южных районов, для серых лесных почв. Оказалось, что они заселяют участки нередко площадью всего в несколько квадратных метров, которые зимой почему-то не промерзают или же промерзают только на самой поверхности и на короткое время. Другой пример. В лесах европейской лесостепи много серых кивсяков, которые хорошо перерабатывают лесной опад, А за Уралом их нет. Родилась идея расселить кивсяков и в Зауралье, тем более что уже был опыт расселения других животных. И что же? Кивсяки прекрасно чувствовали себя в березовых колках, но в первую же зиму полностью вымерзли. Не учли, оказывается, того, что за Уралом уже сибирский климат и почвы промерзают там сильнее, глубже и надолго.
      Наиболее обильна почвенная фауна в почвах под широколиственными лесами - серых лесных, буроземах, черноземах. Здесь животные обитают на глубине до 1 метра, а микроорганизмы - до 2 метров. Столь же богата и еще более разнообразна почвенная фауна в широколиственных лесах субтропиков на желтоземах и красноземах.
      Здесь животные проникают на глубину до 40-50 сантиметров, так как дальше идут тяжелые переувлажненные глины.
      Животные здесь активны почти круглый год, а не шесть месяцев, как в серых лесных почвах. Многие за год дают не одну генерацию. И вот результат: во влажных субтропиках под Ленкоранью мокрицы и кивсяки полностью перерабатывают лесную подстилку за несколько месяцев, экскременты этих животных нередко лежат сплошным слоем. Пожалуй, нигде в мире так ярко и наглядно не проявляется роль животных в разложении растительного впада.
      Степь. Нынче мало что осталось в Европе от некогда бескрайних ковыльных и разнотравных степей.
      Участки с естественной растительностью сохранились лишь в заповедниках, на пастбищах и в местах, неудобных для распашки. В последние годы резко сократилась территория неосвоенных степей и в азиатской части СССР, особенно после массового освоения целинных земель.
      Почвы степей представлены черноземами, южнее черноземов идут каштановые почвы. Для последних характерны более бурая окраска гумусового горизонта, каштановый цвет слоя, залегающего под гумусовым, кристаллы гипса на глубине 100 сантиметров и глужбе. В степи, по сравнению с лесом, численность животных в почве явно ниже, а биомасса меньше в три раза. Заметно отличается и состав населения, так как в степи меньше обитателей подстилки, меньше форм, питающихся гниющими растительными остатками. В то же время в степи больше фитофагов (личинок хрущей, щелкунов, чернотелок), а из позвоночных - корнеедов. В отдельные годы биомасса одних лишь личинок хрущей может достигать 10 граммов на квадратный метр. Общая биомасса почвенных животных равна 20-30 граммам, причем 20-50 процентов приходится на долю дождевых червей, 15-25 процентов - на личинок хрущей; много также личинок насекомых, кивсяков, губоногих многоножек и т. д.
      Особенно заметна деятельность землероев, которая откладывает отпечаток на всю жизнь степи. Холмики земли, выброшенной сурками, слепышами и слепушонками на полях, бахчах, пастбищах, столь же характерны для естественного степного ландшафта, как и его растительность.
      В разложении подстилки в степи активно участвуют животные напочвенного яруса. Еще в прошлом веке заметили, что табуны диких лошадей копытами разбивали степной "войлок", обеспечивая его минерализацию и создавая условия для жизни новых растений. В отсутствие копытных ту же роль выполняют грызуны, а там, где и их мало, - насекомые.
      Разведение лесов в степях изменило в ряде мест состав почвенной фауны. В лесополосах можно встретить, например, немало влаголюбивых животных. Численность кивсяков в лесопосадках составляет 150-250 экземпляров на квадратный метр, а вес экскрементов за сезон на одном гектаре достигает 700 килограммов. Кивсяки в лесополосах активно участвуют в разложении подстилки, поэтому предлагают их как можно шире расселять при степном лесоразведении.
      В степях особенно заметна почвообразующая деятельность муравьев. Еще в начале текущего столетия Н. А. Димо и другие почвоведы заметили, что муравьи выносят глинистые материалы из глубин земли на поверхность и это существенно изменяет химические свойства лежащих выше горизонтов. Для европейских степей типичны муравейники с земляными конусами. На одном гектаре их объем достигает 26 кубометров.
      В степях Нижней Волги муравьи, устраивающие жилье в почве, только за один день после сильного дождя выносят на поверхность 1122 килограмма почвы на гектар. Но и этим их роль не ограничивается. С того же гектара они растаскивают в среднем 50 килограммов зерна, что равно половине посевного материала!
      В Онон-Аргунских степях Забайкалья на одном гектаре встречается 5-11 гнезд муравья формика пицеа с 500-5000 насекомых в каждом гнезде. Муравьи здесь роют ходы до уровня грунтовых вод. Вынося материал из глубоких горизонтов, богатых кальцием, они обогащают этим элементом, интенсивно вымываемым из верхних слоев, корни растений. Непосредственно под муравейниками усиливаются процессы рассоления (на солончаках).
      В степях юга Сибири муравьи активно участвуют в перемешивании почвы, и масштабы их деятельности столь значительны, что в три раза превосходят снос почвенных частиц водой и ветром.
      Пустыни. Первое, что бросается в глаза при изучении почвенной фауны в пустынях, - малочисленность животных. Нередко в яме объемом в один кубометр не встретишь ни одного экземпляра мезофауны. В пустынях совершенно нет дождевых червей (они встречаются здесь только на поливных землях и в поймах рек), кивсяКов, мокриц подстилочного комплекса и многих других привычных почвенных животных. Зато здесь часто встречаются эмбии, скорпионы, пустынные мокрицы, термиты, слепозмейки, крупные геофилиды, сколопендры.
      Беспозвоночные обитают исключительно в толще почвы, в ее глубоких горизонтах, где сохраняется высокая влажность воздуха и не так сильны колебания температуры. Лишь немногие животные способны в дневную жару сохранять активность на поверхности земли, большинство же поверхностных обитателей активны ночью, а днем прячутся в норках, под камнями, в трещинах почвы. Среди обитателей почвенного яруса особенно заметна деятельность мокриц и термитов.
      Пустынные мокрицы, по данным Н. А. Димо, заселяют сероземы и другие плотные почвы пустынь в больших количествах. Нередко число их норок на одном квадратном метре доходит до 60-70, а самих мокриц - вдвое больше (в каждой норке живут две особи). Вес экскрементов и почвы, выброшенных при рытье норок, достигает внушительной цифры - 5800 граммов на квадратный метр.
      А если учесть, что по химическим свойствам слои почвы сильно отличаются от поверхностных (в частности, это относится к количеству солей кальция), то влияние роющей деятельности мокриц на почвообразование становится очевидным.
      Мокрицы заселяют только гипсированные плотные сухие почвы, они не выносят ни орошения, ни ветра, развевающего поверхностный горизонт, так что по ним безошибочно можно судить о составе и характере почв.
      Мокрицы закупоривают отверстие норки своим телом, предотвращая высыхание (в глубине норки относительная влажность около 100 процентов, в то время как на поверхности - 15-20 процентов). Вся организация этих рачков приспособлена к экономии воды и к постоянному смачиванию жабр: множество бугорков и желобков на теле расположено так, что направляют к жабрам любую капельку воды. Влагу, полученную из пищи, мокрицы нередко выбрызгивают на жабры из анального отверстия.
      Один из видов пустынных мокриц является вредителем, от которого страдают всходы многих сельскохозяйственных растений.
      Как уже говорилось, почвообразователем в теплых, но не злостно иссушенных пустынях являются и термиты.
      Но они играют еще исключительно важную роль в формировании вторичной продукции биогеоценоза, поскольку служат кормом для множества других животных. В южной Туркмении, например, во время массового вылета термитов ими питаются все мелкие птицы, все хищные беспозвоночные, рептилии и даже лисицы и собаки. Весной всегда можно найти остатки термитов там, где кормились ночью скорпионы, фаланги, сколопендры и другие хищники из мира беспозвоночных.
      На поливных землях пустынь роль почвообразователей берут на себя дождевые черви; большое значение приобретают и почвенные простейшие.