Палеонасекомые

Участники:

Александр Павлович Расницын – доктор биологических наук

Кирилл Юрьевич Еськов – кандидат биологических наук

Александр Расницын: …естественно, человек – существо любопытное и колоссальные знания накапливались с самого начала; а поскольку письменности не было, все было в мозгу, они историю свою помнили и все обстоятельства вокруг тоже. Поэтому знаний всегда было очень много – об окружающем мире, и о воображаемом мире, мире предков, мире потомков. Это уже потом началась систематизация, и эта систематизация превратилась в науку, но основа-то гораздо старше – знания гораздо старше, чем наука.

Так что и с ископаемыми насекомыми началось, естественно, с человеческого любопытства: а что же это за такой lusus naturae – «игра природы», когда в камне что-то такое оформленное и так похожее на что-то живое? С этого и пошло. В истории геологии, скажем, прогресс подстегнули полезные ископаемые, но в основе все-таки было общее любопытство. И когда находили ископаемых насекомых геологи и ботаники, они их попутно описывали. А когда набралось уже много, и был смысл их изучать специально, постепенно возникла специализация. Можно выделить этапы этого пути. Скажем, первые описания ископаемых насекомых по современным, более или менее приемлемым, правилам, были в 1779-й году; был такой Элиезер Блох, он описывал четвертичных насекомых, в ископаемой смоле, но не древней, а почти современной. Массовое описание началось гораздо позже, в 30-х годах XIX века: описывали как раз либо энтомологи-современщики, либо чаще палеоботаники, геологи.

Потом появились специалисты уже по ископаемым насекомым, но они описывали их всех сразу, все группы, а ведь насекомых такая прорва, что если описывать всех сразу, то описываешь, конечно, плохо. Так продолжалось весьма долго. Но наш «отец-основатель» Андрей Васильевич Мартынов в 36-м году организовал лабораторию в Палеонтологическом институте, и там впервые возникла специализация палеэнтомологов по разным группам. И до сих пор это единственное такое учреждение. И не случайно, в общем, что именно наша лаборатория – ведущая в мире по ископаемым насекомым, например, президент недавно созданного Международного Палеоэнтомологического общества – как раз из нашей лаборатории. Так что это не случайно, это, что называется «specialty of Russian kitchen», в общем, наш коронный номер. Одна из немногих областей, где Россия действительно впереди, и намного впереди, остальных. Сейчас, правда, положение меняется, эта наука быстрее развивается в других странах, скоро нас догонят. Но это не жалко, это на пользу нашей науке.

Но нам пора вернуться, собственно, к предмету сегодняшнего разговора. Почему-то нас сегодня особо интересуют тараканы. Это и правда очень интересные насекомые, хотя бы тем, что они появились на Земле очень задолго до нас и, вероятно, нас переживут. Но все-таки для начала их надо поставить в общий контекст. Тараканы – насекомые. Класс насекомых делится на отряды: отряд жуков, отряд стрекоз, отряд, скажем, термитов, отряд тараканов. Насекомые – это, в действительности, хозяева суши, не звери, не мы с вами, а насекомые. Их полтора миллиона видов, больше чем кого бы то ни было, всех растений, животных вместе взятых.

Александр Гордон: Простите, я только уточню. Я слышал где-то цифру, может быть, вы подтвердите, что биомасса одних муравьев больше, чем биомасса всех млекопитающих, включая человека и слона.

А.Р. Да, я думаю, это несомненно так. То есть, если взять тропики, так там вообще это что-то запредельное, там с позвоночными нечего и сравнивать. И, кроме того, насекомые – действительно главные регуляторы сообществ суши. В пресных водах их тоже много, но там они все-таки не так подавляют. На суше – да.

Кирилл Еськов: Еще чрезвычайно интересно, что в море, например, насекомые проникнуть так и не сумели.

А.Г. Из-за солености?

К.Е. Нет, нет. Точно не из-за солености, потому что…

А.Р. Не из-за одной солености.

К.Е. Потому что в соленых озерах насекомые живут совершенно безо всяких проблем. То есть получается картина совершенно парадоксальная: самый процветающий и обильный класс животных, которые освоили любые жизненные стратегии, – а самая большая на планете экологическая ниша почему-то оказалась для них недоступной. Почему – никому не известно, если говорить честно. Это одна из интереснейших загадок.

А.Г. Фантастика.

А.Р. Да, и это действительно непонятно. То есть имеются разные гипотезы, но, в общем, это не очень серьезно. Так вот, насекомых, понятное дело, насекомыми сделали крылья. Пожалуйста, вторую картинку. Есть, конечно, насекомые, которые никогда крыльев не имели, например, щетинохвостки – на картинке в центре сверху, но их очень мало, их меньше, чем многоножек даже, не говоря уже о пауках. А крылатые насекомые возникли перед серединой каменноугольного периода или, как мы говорим, карбона. Одно из таких насекомых посередине внизу. Они были крупные, крыло 5-8 сантиметров, и сравнительно неуклюжие.

А.Г. То есть в цифрах это где-то порядка 350 миллионов лет…

А.Р. Нет, это 315 миллионов, примерно 315 миллионов лет. Но дело просто в том, что эти цифры гораздо менее надежны, чем слова «каменноугольный период»; вся геохронологическая последовательность выстроена очень хорошо и тонко. Причем, мы очень точно можем различать периоды прошлого, до самых мелких, до того, что сейчас называется ярусами.

К.Е. Геологическую шкалу строили не по абсолютным датировкам, к которым потом привязывали какую-то фауну, соответствующую этим датам. Все было прямо наоборот: сначала делили шкалу по составу фауны и потом уже нанесли на нее эти самые абсолютные датировки. Шкала была закончена еще в 19 веке. А датировки впервые начал делать уже Резерфорд, только в начале 20-го. То есть последовательность действий была такая.

А.Р. Да, и до сих пор многое в датировках меняется. А шкала остается.

К.Е. Именно. Абсолютные датировки меняются, а сама шкала остается.

А.Р. Поэтому мы в своей работе, в общем-то, абсолютными датировками не пользуемся, а пользуемся единицами геологической шкалы.

К.Е. Тут, раз пошла речь о полете и о крыльях, надо сразу упомянуть, что в принципе воздушную среду освоили только две группы, которые являются вообще вершиной эволюции. С одной стороны – позвоночные, с другой стороны – насекомые. Но при этом крыло насекомых и крыло позвоночных – это вещи совершенно разные, это не гомологи, а аналоги.

Крыло позвоночных – это видоизмененная передняя конечность. У всех позвоночных – и у птиц, и у летучих мышей, и у птерозавров (летающих ящеров) – у них у всех передние конечности модифицированы по-разному, но это все равно передняя конечность. У насекомых это нечто совсем другое. В общем, это скорее складка покровов, конечность входит в нее на уровне эмбриологического развития, но очень несущественными частями. То есть это органы по происхождению совершенно разные. Но результат получился в некотором смысле похожий.

А.Р. Просто у членистоногих конечность гораздо сложнее, чем у позвоночных. Она двуветвиста исходно, с боковыми придатками, поэтому тут сложности.

Значит, крылья сделали насекомых насекомыми и, естественно, что крылья и были основой их дальнейшей эволюции, по крайней мере, поначалу. Причем, здесь можно выделить три ясно различающихся стратегии. Первая стратегия, самая прямолинейная: если крыло создало насекомое, то крыло надо в первую очередь и развивать. По этому пути пошли поденки и стрекозы. Крыло у них действительно замечательное, тонкое, легкое, гибкое и прочное. И полет тоже очень хороший, особенно у стрекоз.

Причем, у стрекоз замечательна не скорость, скорость у них вполне рядовая для насекомых, а маневренность. Стрекоза спокойно летит боком, летит назад, не разворачиваясь, что очень важно в чаще растений. И при этом у стрекозы, как на этой картинке справа внизу, крылья могут работать, когда нужно, в противофазе, так, чтобы тело не дергалось и не мешало точно нацеливаться на жертву. Но это прямолинейная стратегия не обязательно самая успешная, прямой путь не всегда самый короткий и самый лучший. И даже стрекозы, которые самые древние из современных отрядов насекомых (тараканы – те только вторые), так вот, ни стрекозы, ни, тем более, поденки никогда не были ведущей группой насекомых.

А весь успех, ну, почти весь, успех достался тем, кто эксплуатировал вторую стратегию. Она была более хитрой и оказалась более плодотворной. Дело в том, что они, эти насекомые, начали развивать не столько само крыло, сколько крыловой мотор, то есть скелет и мускулатуру груди. И на этом пути успех был оглушительный. Прежде всего потому, что на этом пути возникли насекомые с полным превращением. Можно третью картинку? При полном превращении организм проходит в развитии стадии яйца (буквой Е обозначено), дальше личинка (посредине), куколка (внизу) и (наверху) взрослое насекомое. В яйце, понятно, организм только испытывает превращение, но не питается и не растет. Личинка наоборот, она интенсивно питается и быстро растет, но мало меняется. Куколка – это второе яйцо, на этой стадии идут очень интенсивные превращения, превращения из личинки во взрослое насекомое. Ни питания, ни роста в это время тоже нет.

А взрослое насекомое – это просто аппарат для размножения и расселения, взрослые часто питаются, но это не обязательно, а расти не могут совсем. И эта стратегия оказалась хоть и сложной, но оказалась выигрышной, потому что удалось таким образом сделать независимой эволюцию и обеспечить возможность независимого приспособления существам с разной организацией. Потому что у крылатых и бескрылых, естественно, разная среда, и они должны по-хорошему приспосабливаться к разным условиям.

К.Е. И тем самым не конкурируют друг с дружкой.

А.Р. Конечно. И на этом пути они достигли совершено замечательного успеха. Сейчас насекомых с полным превращением гораздо больше, чем всех остальных насекомых вместе, и во многих отношениях они замечательны, хоть они и моложе. Можно четвертую картинку? Здесь показано, что насекомые с полным превращением, разные их отряды возникали в перми, в триасе и даже в юре, то есть в интервале приблизительно от 200 до 300 миллионов лет назад. И, тем не менее, они достигли колоссального успеха, в том числе и в отношении полета, потому что некоторые комары, вроде нарисованной здесь дейтерофлебии, и многие мухи (на правой верхней картинке – это журчалка в полете снята) достигают совершенно немыслимого совершенства и по скорости, и по маневренности.

А.Г. А комары были кровососущими?

А.Р. Нет, эти нет. Эти вообще не питаются. Кровососущие комары возникли сравнительно поздно, в меловом периоде.

А.Г. Уже когда теплокровные животные были…

К.Е. В принципе есть такие кровососы, которые питаются, например, на рептилиях – те же самые мокрецы, то есть связь с теплокровными не является обязательной. Но вот комары, судя по всему, привязаны к теплокровным довольно жестко. Там у них очень сложный жизненный цикл, очень сложная связь с прокормителем, и на рептилиях это, видимо, не получается.

А.Р. У нас специально была работа на эту тему, я сейчас деталей не помню, но могу сказать только одно, что некоторые группы, скажем, мокрецы… Это которые докучают порой страшно, они «размера не имеют», меньше миллиметра длиной…

К.Е. Даже сквозь полог проходят!

А.Р. Да, проходят всюду и житья не дают; я испытывал это на себе достаточно хорошо… Так вот, одни виды мокрецов питаются на теплокровных, другие могут сосать рептилий, а третьи – и третьих много – просто других насекомых сосут! Так что тут всякое возможно.

К.Е. Есть, например, такая экзотика как группа, которая паразитирует на лягушках. Вот такой изыск тропический. Так что, в принципе, на всем бывает. Но комары, именно то, что мы называем комарами, кулициды, они все-таки на теплокровных.

А.Р. Кроме насекомых с полным превращением, по тому же пути первоначального совершенствования именно крылового мотора, пошли цикады, клопы и их многочисленные родственники. Здесь нарисованы, в том числе древние палеозойские, очень крупные, очень красивые палеодиктиопторы, справа внизу нарисовано.

И, наконец, третья стратегия. Ее можно выразить словами, что летать, конечно, хорошо и здорово, но нужно уметь еще и прятаться. И эти насекомые в первую очередь научились складывать крылья так компактно, что они мало мешали им прятаться по щелям, как тараканам. Собственно говоря, первой успешной группой, пошедшей по этому направлению, и были тараканы. Они возникли чуть позже, чем появились первые крылатые насекомые, примерно 310 миллионов лет назад, миллионов на 5 позже самых первых.

Кроме тараканов, в этой же группе, которые начали с того, что научились хорошо прятаться, были в том числе и хорошо нам известные насекомые, такие как уховертки, термиты, скажем, кузнечики со сверчками и так далее. Всех их ждал, кого очень скромный, кого умеренный успех, но никто из них не смог даже приблизиться к самому успешному отряду из насекомых с полным превращением. А здесь есть о чем задуматься, потому что эти самые успешные – это как раз жуки, которые и возникли-то позже, и, вроде бы, похожую стратегию использовали. Они великолепно прячутся, великолепно летают – ну, не великолепно, но неплохо летают. И причина нам, в общем-то, известна. Об этом уже говорилось, это полное превращение. А тараканы и их родственники, в отсутствие стадии куколки, вынуждены были содержать бескрылых и крылатых похожими. Их независимая эволюция была ограничена. И, в результате, приспособление к разным средам было ограничено.

А.Г. Была конкуренция, как вы сказали.

К.Е. В принципе, жить по щелям – это, конечно, неплохой вариант, но при этом сразу возникает проблема – что делать с крыльями? Потому что, на самом деле, если ты отказываешься от крыльев и от полета вообще, тут никаких проблем не возникает, все классно, именно эту стратегию используют различные бескрылые паразиты, типа блох, вшей и им подобных, но это, понятно, путь тупиковый. То есть тут частичный успех возникает, но в целом – это, конечно, тупик. Поэтому дальше вопрос: а чего делать с крыльями? Если насекомое, вроде какой-нибудь бабочки или стрекозы, полезет в щель, то, понятное дело, от ее замечательных крыльев ничего не останется, просто истреплет в лоскуты и все.

Поэтому возникает инженерное решение, в принципе, тут напрашивающееся. Крыльев-то две пары, поэтому на одних крыльях мы будем летать, а вторые, давайте, превратим в твердый чехол, прикрывающий ту, первую, функциональную пару. Собственно говоря, это решение, когда первая пара крыльев превращается просто в чехол, в надкрылья, реализуется в разных группах. У тех же жуков, у тараканов и их родственников.

И вот что еще очень интересно, что жизнь в водной среде, в принципе, накладывает те же ограничения, что жизнь «в щелях». То есть личинок, которые освоили водную среду, очень много, точно так же, как и личинок в скрытых местообитаниях. А вот имаго (взрослых насекомых), которые сумели освоить водную среду, их всего ничего, то есть из крупных групп, это те же самые жуки и клопы, которые сумели сохранить крылья, защищая их этими жесткими надкрыльями.

Причем, надо заметить, что вообще насекомые воду начали осваивать довольно поздно. Это только в середине пермского периода произошло. А до того даже те группы насекомых, которые по нынешнему времени кажутся такими типичными обитателями воды, вроде поденок и стрекоз с их водными личинками, были чисто сухопутными. Стрекозы и поденки известны с карбонового (каменноугольного) периода, но личинки у них у всех были тогда наземные. То есть в воду насекомые реально пошли только в пермском периоде.

А что касается тех трех стратегий, принципиальных, магистральных путей, о которых говорил Александр Павлович, то есть гипотеза, довольно остроумная, что причиной этого разделения были именно внутренние перестройки в самом сообществе насекомых. В каменноугольном периоде, как уже говорилось, первые насекомые были довольно слабо и вяло летающие существа. Собственно говоря, приличный полет им был особо и не за чем. Зачем полет появился? Полет появился, в основном, чтобы насекомое могло избежать хищника, а хищниками были тогда, в основном, хелицеровые (пауки и их родственники), то есть хищники, слава богу, были не летающие. И чтоб от них уйти, достаточно было перепрыгнуть с ветки на ветку, далеко планируя. Поэтому приличный полет просто был не нужен, не за чем.