Предисловие

Данному учебнику предшествовало два издания учебного пособия по экологии, написанного авторами для студентов биологических факультетов педвузов и широко апробированного в учебных заведениях страны начиная с 1980 г.

В основу положены курсы лекций, читаемых в разных вариантах в Московском педагогическом государственном университете. Программы, отвечающие проблематике общей экологии, были введены в вузы с конца 60-х годов XX в., и тогда остро ощущался недостаток учебной литературы по этой дисциплине. Прикладные вопросы экологии излагались студентам в курсе «Охрана природы», который был введен значительно раньше и был уже достаточно обеспечен учебниками. Поэтому перед авторами стояло несколько задач: 1) отобрать материалы, необходимые и достаточные для ознакомления студентов с наиболее фундаментальными основами данной научной области; 2) связать их с тем кругом знаний о живой и неживой природе, которые обеспечиваются программами смежных курсов (ботаники, зоологии, физиологии и др., в том числе и курсом «Охрана природы»); 3) сделать изложение достаточно популярным и доступным широкому кругу читателей, имея в виду именно ориентацию на профессию учителя.

Общая концепция предмета и отдельные вопросы широко обсуждались с коллегами – преподавателями многих других педвузов страны на ежегодных четырехмесячных курсах по повышению квалификации в области экологии, введенных при МПГУ (тогда МГПИ) с 1975 г. Авторы надеются, что частично выполнили поставленные задачи, так как два последовательных издания «Экологии» (М.: Просвещение, 1980, 1988), выпущенные достаточно большим тиражом (в сумме около 100 тыс. экземпляров), разошлись по стране и во многих педвузах в течение более двух десятилетий служили одним из основных учебных пособий по данной дисциплине. Книга оказалась полезной также школьным учителям и ряду других специалистов.

За прошедшие десятилетия положение с учебной литературой по экологии сильно изменилось. Появился ряд фундаментальных переводных сводок, а также широкий спектр отечественных изданий, предназначенных для разных категорий учебных заведений. В большинстве из них экология принимается в ее расширительном современном значении – не только как наука об основных законах связей и устойчивости живой природы в окружающей среде, но и как вся сфера экологических проблем человечества во всех без исключения областях жизни, включая социальные. При таком широком подходе и при обилии учебных изданий, большая часть которых имеет компилятивный или специальный характер, вновь возникают затруднения с отбором необходимой и достаточной информации для систематизированной и экологически грамотной подготовки учителя. Изменились и учебные планы педвузов. В соответствии с вновь принятыми государственными стандартами для биологических факультетов они включают теперь, кроме общей экологии, отдельные курсы по социальной экологии и рациональному природопользованию. Таким образом, появилась возможность более глубоко и систематизированно обсуждать и научные, и прикладные вопросы в этой области знаний, включая методические проблемы экологического образования. Этому служат также различные факультативы и спецкурсы, разработанные во многих педвузах. Однако проблема учебника по основополагающему курсу общей экологии по-прежнему остается актуальной, так как он должен соответствовать действующим программам и быть ориентированным на специфику естественнонаучной и профессиональной подготовки учителей биологии. Переводные сводки служат превосходными справочниками, но не подходят для сжатого освоения курса. Среди отечественных изданий наиболее близкими по объему информации являются недавно появившиеся учебники по экологии академика И. А. Шилова (М.: Высшая школа, 1997) и профессора Н. К. Христофоровой (Владивосток: Дальнаука, 1999). Оба эти хорошие пособия ориентированы, однако, на классические университеты, готовящие биологов-исследователей, в связи с чем имеют соответствующую структуру и стиль научных обзоров. Необходимость специального и популярного издания для экологической подготовки учителей-биологов остается.

Подготавливая издание настоящей книги как учебника по общей экологии, авторы не ставили перед собой задачу полной переработки содержания. Фундаментальные положения любой естественной науки не устаревают, однако новые знания меняют аспекты рассмотрения отдельных проблем, расширяют и углубляют систему взглядов. Поэтому в текст внесен ряд дополнений, а некоторые разделы написаны заново. Значительно перестроена структура книги, и почти вдвое увеличен иллюстративный материал. Авторы постарались учесть все отклики и пожелания на предшествующие издания и искренне благодарны всем, кто принял участие в их обсуждении. Надеемся также на ответную реакцию читателей и на настоящий учебник. Выражаем признательность своим коллегам, с которыми обсуждались многие вопросы данного и смежных курсов: профессорам Н. И. Шориной, В. М. Константинову, В. М. Галушину, И. Х. Шаровой, Н. А. Кузнецовой, доцентам И. А. Жигареву, В. Т. Бутьеву, М. Е. Черняховскому.

Авторы надеются, что учебник будет полезен не только студентам биологических факультетов педвузов, но и широкому кругу учителей, а также представителям других специальностей, интересующимся научными основами экологии и занимающимся популяризацией знаний.

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЭКОЛОГИИ

Экология – это наука о связях, поддерживающих устойчивость жизни в окружающей среде. Жизнь – самое сложное явление в окружающем нас мире. Ее изучает множество наук, складывающихся в совокупности в дифференцированную и многоплановую систему биологии. Однако и достижения многих других, не биологических наук (например, механики, оптики, коллоидной химии, физической географии и т. д.) вносят свой вклад в понимание жизни. Экология в этой многоликой системе знания о природе занимает свое, особое место. В центре ее внимания не только биологические объекты, но и те условия, которые необходимы для их существования. Поэтому экология, имея корни в биологии, вторгается и в другие области знания, пытаясь постичь законы взаимодействия живых и неживых систем. Как отдельная наука экология начала оформляться всего около полутора столетий назад и прошла бурный путь развития, в течение которого способствовала формированию представлений о сложности и вместе с тем упорядоченности организации жизни на Земле.

Представления о том, что живые существа не только реагируют на изменения окружающей среды, но и материально взаимодействуют с ней, сформировались еще в глубокой древности. Естественно, что в разные времена суть этих взглядов была различной. «Текут наши тела, как ручьи, и материя вечно обновляется в них, как вода в потоке», – писал древнегреческий философ Гераклит. «Жизнь – это вихрь, – утверждал известный зоолог начала XIX столетия Ж. Кювье, – направление которого постоянно и который увлекает всегда молекулы того же сорта, но где индивидуальные молекулы входят и постоянно выходят таким образом, что форма живого тела для него более существенна, чем материя».

В науке прочно утвердилось представление, что обмен веществ является одной из самых фундаментальных характеристик жизни. С философской точки зрения живые организмы относятся к так называемым открытым системам, которые поддерживают себя за счет потоков вещества и энергии из окружающей среды. На вопрос о значимости обмена веществ для живой природы впервые попытался ответить в середине прошлого столетия известный физик Э. Шредингер. Он показал, что таким образом организмы компенсируют увеличение энтропии (т. е. перехода молекул тела в хаотическое состояние за счет теплового движения), поддерживая упорядоченность своей организации, и тем самым противостоят смерти.

Другие фундаментальные свойства жизни, относящиеся к связям с окружающей средой, – это способность к отражению и адаптациям, т. е. реакции на изменение условий и возможность подстраивания к ним в определенных рамках. В этих реакциях большое значение имеют не только материально-энергетические, но и информационные потоки. Таким образом, связи, поддерживающие жизнь на Земле, не случайно оказались объектом внимания отдельной науки – экологии.

Наука экология сформировалась не сразу и имела длительную предысторию развития. Ее обособление представляет собой естественный этап роста знаний о природе.

Накопление сведений об образе жизни, зависимости от внешних условий, характере распределения животных и растений началось очень давно. Первые попытки обобщения этих сведений мы встречаем в трудах античных философов. Аристотель (384–322 до н. э.) описал свыше 500 видов известных ему животных и рассказал об их поведении: о миграциях, зимней спячке, строительной деятельности, способах самозащиты и т. п. Ученик Аристотеля, «отец ботаники» Теофраст Эрезийский (371–280 до н. э.) привел сведения о зависимости формы и роста растений от разных условий, почвы и климата.

В средние века интерес к изучению природы ослабевает и заменяется господством богословия и схоластики. Великие географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран послужили толчком к развитию систематики. Описание растений и животных, их внешнего и внутреннего строения, разнообразия форм – главное содержание биологической науки на ранних этапах ее развития. Первые систематики – А. Цезальпин (1519–1603), Д. Рей (1623–1705), Ж. Турнефор (1656–1708) и другие сообщали и о зависимости растений от условий произрастания или возделывания. Аналогичные сведения накапливались и о поведении, повадках, образе жизни животных. Постепенно к таким сведениям начали проявлять особый интерес.

Описания жизни животных и растений получили название «естественной истории» организмов. В XVIII в. известный французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707–1788) выпустил 44 тома «Естественной истории», где он впервые утверждал, что влияние условий (пищи, климата, гнета одомашнивания и т. п.) может стать причиной изменения («вырождения») самих видов.

Помимо накопления сведений об отдельных видах, начали формироваться представления и о глобальных зависимостях в распределении растений и животных. Этому послужили материалы, собираемые во время путешествий, посвященных изучению далеких стран. В XVIII в. много таких путешествий было организовано и по неизведанным краям России. В трудах С. П. Крашенинникова (1711–1755), И. И. Лепехин а (1740–1802), П. С. Палласа (1741–1811) и других российских географов и натуралистов указывалось на связь изменения климата, растительности и животного мира на обширных пространствах страны. Первые попытки выявить общие закономерности во влиянии климата на растительность земного шара принадлежат немецкому естествоиспытателю А. Гумбольдту. Его труды (1807) положили начало развитию нового направления в науке – биогеографии. А. Гумбольдт ввел в науку представление о том, что «физиономия» ландшафта определяется внешним обликом растительности. В сходных климатических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, и по распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, например книга немецкого зоолога К. Глогера об изменениях окраски птиц под влиянием климата (1833). К. Бергман выявил географические закономерности в изменении размеров теплокровных животных (1848). А. Декандоль в «Географии растений» (1855) обобщил все накопленные сведения о влиянии отдельных факторов среды (температуры, влажности, света, типа почвы, экспозиции склона) на растения и обратил внимание на их повышенную пластичность по сравнению с животными.

Вся первая половина XIX в. характеризовалась нарастанием интереса к взаимодействию организмов с «условиями». Еще в 1809 г. в «Философии зоологии» французский естествоиспытатель Ж.-Б. Ламар к провозгласил идею эволюции всего живого мира, его постоянного развития от простого к сложному. Одной из причин разнообразия форм на пути этого развития он считал «влияние условий», необходимость для всего живого приспосабливаться к условиям среды. Важную роль условий в выживании и изменениях видов подчеркивал и другой известный французский зоолог Ж. Сент – Илер (1772–1844).

Идеи «единства» организмов с условиями их жизни развивал и горячо защищал профессор Московского университета К. Ф. Рулье (1814–1858). Он пропагандировал необходимость особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению жизни животных, их сложных отношений с окружающим миром, подчеркивая роль этих отношений в судьбе видов. К. Ф. Рулье впервые обратил внимание на сходство внешнего строения у разных видов, ведущих сходный образ жизни в той или иной среде («земляные», «водные», «воздушные» и др.), положив начало изучению жизненных форм в животном мире. Выделяя «явления жизни особи» и «явления жизни общей» (в том числе «жизнь в товариществе» и «жизнь в обществе»), он, по существу, наметил ряд будущих подразделений экологии. К. Ф. Рулье глубоко повлиял на направление и характер работ своих учеников, которые составили в последующем блестящую плеяду русских натуралистов-экологов (Н. А. Северцов, А. Ф. Миддендорф, А. Н. Бекетов и др.).

В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Ч. Дарвин показал, что «борьба за существование» в природе, под которой он подразумевал все формы противоречивых связей видов со средой, приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения самих живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») – большая самостоятельная область исследований. Поэтому не случайно, что вскоре после выхода в свет книги Ч. Дарвина были сделаны попытки оценить сущность и назвать это новое направление.

Термин «экология» ввел известный немецкий зоолог Э. Геккель (1834–1919), который в своих трудах «Всеобщая морфология организмов» (1866) и «Естественная история миротворения» (1868) впервые попытался дать определение сущности новой науки. Слово «экология» происходит от греческого слова oikos, что означает «жилище», «местопребывание», «убежище». Э. Геккель определял экологию как «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы, но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как принуждают приспосабливаться к себе». По Э. Геккелю, экология представляет собой науку о «домашнем быте» живых организмов, она призвана исследовать «все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как «борьбу за существование». Среди других названий новой науки в XIX в. часто употреблялось название «экономия природы». Этот термин подчеркивал проблему естественного баланса, «равновесия видов», которая и сейчас является одним из важнейших вопросов экологии.

Ч. Дарвин вычленил три основных направления в борьбе за существование организмов: отношения с физической средой, с особями своего вида, с особями других видов. Выживают и дают потомство не все родившиеся особи, а лишь те, которые способны выдержать напор среды. Теорией естественного отбора Ч. Дарвин переключил внимание со связей «организм – среда» на то, что происходит среди множества организмов в борьбе за существование. Тем самым он фактически заложил основы популяционного мышления, однако в зарождавшейся экологии эти идеи получили развитие только в XX в.

Основным направлением оформившейся науки продолжало оставаться изучение адаптации видов к условиям существования, причем любой организм рассматривался как типичный представитель своего вида. Однако накопление данных привело к пониманию более сложной организации жизни. В 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825–1908) была выдвинута концепция биоценоза. На основе изучения устричных банок Северного моря он обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по Мёбиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к сходной экологической обстановке. Таким образом, оформилось представление, что живая природа, помимо видов, представленных организмами, состоит из закономерно складывающихся надорганизменных систем – биоценозов, вне которых организмы не могут существовать, поскольку нуждаются в связях друг с другом. В недрах экологии стало вычленяться особое – биоценотическое направление, задачей которого было изучение закономерностей формирования и функционирования сообществ.

Изучение сообществ потребовало разработки методов количественного учета, оценки соотношений видов в биоценозах. Впервые это было сделано гидробиологами для планктона (Гензен, 1887), а затем – для донной фауны. В начале XX в. количественные методы учета стали применять и к наземной фауне.

Особое место в биоценотических исследованиях заняло изучение растительного покрова. Изучая вслед за А. Гумбольдтом закономерности распределения растений по климатическим зонам, ботаники стали более подробно связывать набор видов и их облик с условиями местообитаний. В 90-х годах появилась сводка датского ботаника Е. Варминга «Ойкологическая география растений», развивавшего представления о жизненных формах видов и типах растительного покрова. В то же время оформляется учение о растительных сообществах – фитоценозах, которое вскоре обособилось в отдельную область ботанической экологии. Большую роль в этом сыграли труды российских ученых С. И. Коржинского и И. К. Пачосского, назвавшего новую науку «фитосоциологией». Среди западных ботаников ее развитию способствовали работы А. Кернера, А. Гризебаха и др. Позднее учение о фитоценозах трансформировалось в фитоценологию и геоботанику. На примере растений были вскрыты многие принципы организации сообществ. Американский ботаник Ф. Клементс в 1910–1911 гг. разработал концепцию динамики фитоценозов, ставшую основой дальнейших представлений о законах формирования и развития сообществ.

Для развития идей общей биоценологии в первой половине XX в. большое значение имели в нашей стране фитоценологические исследования Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачева, Б. А. Келлера, Л. Г. Раменского, В. В. Алехина, А. П. Шенникова и др., за рубежом – К. Раункиера в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланке в Швейцарии. Были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиономических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.

В 20-е годы начала оформляться новая область экологической науки – популяционная экология. Истоки этого направления – в демографии, описаниях роста народонаселения (популюс– народ). Внимание к проблеме увеличения численности людей привлек еще в конце XVIII в. английский пастор Т. Мальтус, указавший на геометрический характер этого роста. Он считал, что со временем в связи с этим человечеству могут грозить различные беды. Бельгийский математик П. Ф. Ферхюльст в 1838 г. вывел так называемую логистическую формулу, демонстрирующую замедление роста народонаселения при высокой плотности. В 20-х годах XX в. ее переоткрыл американец Р. Перл. В этот период повысилось внимание к поиску закономерностей в изменениях численности видов. Во многом этому способствовали запросы практики – острая необходимость разработки основ борьбы с видами-вредителями и видами-конкурентами в сельском и лесном хозяйстве, истощение запасов ряда ценных промысловых животных, открытие роли некоторых диких животных в распространении паразитов и возбудителей болезней человека и домашнего скота. Представления о популяциях стали особенно энергично развиваться в экологии после того, как оформилась популяционная генетика, а в систематике вид стали рассматривать как сложную популяционную систему. Большую роль в развитии популяционной экологии сыграли работы английского ученого Ч. Элтона (1900–1991). В своей книге «Экология животных» (1927) Элтон рассматривает популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно, так как на этом уровне выделяются свои особенности экологических адаптаций и регуляций. Центральными проблемами популяционной экологии стали проблемы внутривидовой организации и динамики численности видов.

Таким образом, в экологии началось исследование еще одного типа надорганизменных систем – популяций.

В дальнейшем в развитие популяционной экологии в нашей стране большой вклад внесли С. А. Северцов, Н. П. Наумов, С. С. Шварц, Г. А. Викторов, работы и школы которых во многом определяют современное состояние науки в этой области.

Начало исследований популяций у растений было положено трудами Е. Н. Синской (школа Н. И. Вавилова), много сделавшей по выяснению экологического и географического полиморфизма видов. Ряд вопросов популяционной экологии растений были разработаны в трудах Т. А. Работнова, А. А. Уранова и их последователей.

Изучение популяционных закономерностей по-новому помогло осознать роль видов в биоценозах, структурную организацию сообществ. Возникла плодотворная концепция «экологических ниш», тесно связывающая экологические и эволюционные вопросы. В ее разработке важная заслуга принадлежит западным ученым Дж. Гриннеллу, Ч. Т. Элтону, Р. Макартуру, Д. Хатчинсону и российскому исследователю Г. Ф. Гаузе.

Параллельно развиваются и другие области экологии, тесно связывающие эту науку с традиционными областями биологии. В развитие морфологической и эволюционной экологии животных большой вклад внес М.С.Гиляров, рассматривавший почву как особую среду обитания и ее роль в завоевании членистоногими суши. Проблемы эволюционной экологии позвоночных животных нашли отражение в трудах С. С. Шварца. Возникла палеоэкология, задачи которой – восстановление картины образа жизни вымерших форм и оценка экологических факторов эволюции.

С начала 40-х годов в экологии сложился принципиально новый подход к исследованию природы. Основы его были заложены еще ранее в трудах целого ряда ученых, среди которых следует особо отметить В. В. Докучаева. В конце XIX в. В. В. Докучаев обосновал представление о почве как о сложной природной системе, которая создана и поддерживается комплексом факторов. В ее формировании принимают участие горные породы, вода, атмосфера, климат и многочисленные и разнообразные живые организмы. С этих пор начинаются исследования природных систем с точки зрения единства живой и неживой природы. В гидробиологии для озер даже был предложен специальный термин «микрокосм». Геоботаники, изучая растительные сообщества, часто использовали термин «биоценоз» в расширительном смысле, подразумевая под этим не только живые организмы, но и их абиотическое окружение.

В 1935 г. английский ботаник А. Тенсли выдвинул понятие экосистемы, а в 1942 г. В. Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея о единстве совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, которые лежат в основе связи всего сообщества и окружающей неорганической среды – о круговороте веществ и превращениях энергии. Однако точные количественные методы для оценки этих процессов применить еще не удавалось. Основное внимание привлекали процессы создания биологической продукции. Пионерами изучения продуктивности экосистем выступили лимнологи (гидробиологи, изучающие озера). Уже в середине 30-х годов гидробиологи русской школы (С. В. Ивлев, С. А. Зернов, Г. Г. Винберг и др.) разрабатывали методы учета продуктивности планктона и бентоса и производили расчеты для целостных систем отдельных озер. Во многом опираясь на эти работы и достижения других исследователей, молодой американский ученый Р. Линдеман опубликовал в 1942 г. статью с изложением основных принципов расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности биоценозов в конкретных условиях среды.

В разработке теоретических основ биологической продуктивности начиная с 50-х годов принимают участие многие экологи, из которых особенно велики заслуги Г. Одума и Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Маргалефа и других ученых. В нашей стране это направление наиболее успешно развивается в трудах гидробиологов и геоботаников.

Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему естествоиспытателю XX в. В. И. Вернадскому (1863–1945), который в своих идеях намного опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса веществ и энергии.

Экосистемный уровень организации жизни можно глубоко изучать только объединенными усилиями представителей разных наук, в том числе и не только естественных. Этот раздел экологии повернул внимание к взаимодействию с природой человеческого общества. Стало ясным, что, поскольку биосфера функционирует по принципам гигантской сложной экосистемы, населяющее ее человечество также находится в полной зависимости от действия экологических законов. Старые представления о возможности полного господства человека над природой, ее беспредельного переустройства под свои нужды требовали переосмысливания с научной точки зрения.

Поворот в 50-60-х годах к экосистемным представлениям в экологии совпал с новым витком технического прогресса в годы, последовавшие за Второй мировой войной. Усилился технократический напор на природу, невиданных масштабов достигла добывающая и перерабатывающая промышленность, строительство, транспорт и т. п. Одновременно участились крупномасштабные катастрофы, связанные с деградацией земель, сведением лесов, загрязнениями и другими негативными явлениями, в отношении которых стал отчетливо осознаваться их экологический характер.

Стремительный рост населения земного шара поставил проблему потенциала пищевых ресурсов. В экологии – это прежде всего проблема биологической продуктивности. В 60-е годы развитие науки и запросы практики вызвали к жизни Международную биологическую программу (МБП). Впервые биологи разных стран объединили усилия для решения общей задачи – оценки продукционной мощности биосферы. Эти исследования позволили подсчитать максимальную биологическую продуктивность всей нашей планеты, т. е. тот природный фонд, которым располагает человечество, и максимально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли. Конечной целью МБП было выявление основных закономерностей качественного и количественного распределения и воспроизводства органического вещества в интересах наиболее рационального использования их человеком.

Для оценки масштабов влияния человеческой деятельности на биосферу в 70-х годах за МБП последовала новая международная программа «Человек и биосфера». Ее результатом явились перечень и характеристика наиболее важных глобальных экологических проблем, представляющих угрозу не только для благоденствия, но и самого выживания человечества на Земле. Международное сотрудничество в области глобальных экологических исследований продолжается. Постоянно действует несколько всемирных научных программ, в том числе «Изменения климата», «Биоразнообразие» и другие. Проблема охраны природы, ее разумного и рационального использования на основе экологических законов становится одной из важнейших для человечества. Экология является основной теоретической базой для решения этой проблемы.

Основным практическим результатом развития экосистемной экологии стало ясное осознание, сколь велика зависимость человеческого общества от состояния природы на нашей планете, необходимости перестраивать экономику в соответствии с экологическими законами.

Таким образом, зародившись как «естественная история» видов, основным объектом внимания которой были отношения «организм – среда», экология прошла ряд этапов развития, сформировав представления о сложной системе связей органического мира и постепенно охватив все основные уровни организации жизни.

С экологических позиций жизнь на Земле выражена одновременно на четырех основных уровнях: организм – популяция – биоценоз – экосистема. Носители жизни – организмы разной степени сложности, от клетки бактерий до многоклеточных растений и животных, обязательно являются членами какой-либо видовой популяции. В свою очередь, жизнь любой популяции невозможна вне биоценозов, т. е. связей с популяциями других видов. Биоценоз же является составной частью экосистемы и обеспечивает свое существование потоками вещества и энергии из окружающей среды. Вся эта сложная система жизни поддерживается связями организмов.

Такое представление об организации жизни делает устаревшими недавно еще острые дебаты о том, какой из ее уровней является главным объектом в изучении экологии. Развитие науки показало, что связи организмов со средой являются механизмом устойчивости не только самих живых существ, но и всех надорганизменных систем, вне которых их жизнь невозможна. Поэтому экология по-прежнему остается «наукой о связях», как писал о ней Э. Геккель, но охватывает неизмеримо большее поле наших знаний о структуре и функционировании живой природы, включая человеческое общество.

Вместе с развитием содержания экологии развиваются и методы исследования. Основной инструмент экологического поиска представляют методы количественного анализа. Надорганизменные объединения (популяции, сообщества, экосистемы) управляются преимущественно количественными соотношениями особей, видов, энергетических потоков. Количественные изменения в структуре популяций и экосистем могут в корне переменить способы и результаты их функционирования. Наряду с обычными в биологии методами наблюдений, полевых учетов, лабораторных и полевых экспериментов, специальных приемов упорядочения материалов и т. п. возникли и множатся способы математического анализа экологических ситуаций. В 20-х годах прошлого века американский ученый А. Лотка и итальянец В. Вольтерра положили начало математическому моделированию биотических отношений. Вначале математические формулы, призванные отразить природные связи, строились на основе немногих логических умозрительных допущений. Они плохо отражали реальную действительность, но позволяли понять некоторые принципы взаимодействия видов. Позднее развилось так называемое имитационное моделирование, при котором в модель закладываются многие реальные параметры изучаемых систем и принципы их функционирования, а затем, меняя переменные, наблюдают состояние объектов при разных условиях. Такие модели используются для прогнозирования изменений в популяциях, сообществах или экосистемах и дают хорошие результаты при достаточной полноте исходных данных. Разрабатываются и модели исследовательского характера, на которых проигрываются возможные варианты, позволяющие понять характер исследуемых зависимостей. Математическое моделирование относят к «теоретической экологии», которая сопутствует развитию науки, проверяя, развивая и детализируя выдвигаемые концепции.

В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему наук. Центральным ее ядром является общая экология с четырьмя основными подразделениями, соответствующими изучению связей на разных уровнях организации жизни: аутэкология, или экология организмов, популяционная экология, биоценология и экосистемная экология. Популяционную и биоценотическую экологию часто объединяют под общим названием «синэкология», так как общая их задача – изучение совместной жизни организмов (греч. син – вместе). Существует большое поле частной экологии, изучающей специфику взаимоотношений со средой у разных групп организмов (экология растений, животных, грибов, микроорганизмов и более дробно – птиц, насекомых, рыб и т. п.). В связи с развитием экологических идей выявился целый ряд новых разделов в других биологических науках и появились новые науки экологического содержания. Физиологическая экология выявляет закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов. В биохимической экологии внимание направлено на молекулярные механизмы приспособительных реакций организмов при изменениях среды. Палеоэкология изучает экологические связи вымерших организмов и древние сообщества, эволюционная экология – экологические механизмы преобразования популяций, морфологическая экология– закономерности строения органов и структур организмов в зависимости от условий обитания, геоботаника – особенности сложения и распределения фитоценозов. Экологической наукой является и гидробиология, на разных уровнях изучающая экосистемы водоемов. Экологические разделы появились и в науках о Земле (например, экология ландшафтов, глобальная экология, геоэкология и т. п.), и в науках об обществе (например, социальная экология).

Существует обширная учебная и научно-популярная отечественная литература, знакомящая читателя с основными вопросами современной экологии. В последние годы появились общие сводки И. А. Шилова (1997), Н. К. Христофоровой (1999). На русский язык переведены книги Ю. Одума (1975, 1976), В. Лархера (1978), Р. Риклефса (1979), М. Бигона, Дж. Харпера, К. Таусенда (1979), Р. Уиттекера (1980), Э. Пианки (1981), Т. Миллера (1990), Б. Небела (1992), Р. Маргалефа (1992) и других авторов. Много работ посвящено прикладной экологии.

Экологическое мышление становится необходимым для решения самых насущных задач нашей жизни. В связи с этим современная экология далеко вышла за рамки чисто академической учебной дисциплины. Необходимость экологического и природоохранительного обучения и воспитания подрастающего поколения очевидна. В международной сфере работают специальные комиссии ЮНЕСКО, ЮНЕП и другие организации, задачей которых является пропаганда и внедрение экологических подходов в разные сферы практической деятельности человека. Основная цель международных усилий – предотвратить грозящий человечеству экологический кризис и, используя экологические законы, обеспечить дальнейшее развитие и благополучие общества.

Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

2.3. Общие законы действия факторов среды на организмы

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные– широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 — стенотермные виды, криофилы;

3–7– эвритермные виды;

8, 9 — стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): t_мин, t_опт, t_макс– температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1– клевер луговой; 2– тысячелистник обыкновенный; 3– келерия Делявина; 4– мятлик луговой; 5– типчак; 6– подмаренник настоящий; 7– осока ранняя; 8– таволга обыкновенная; 9– герань холмовая; 10 – короставник полевой; 11– козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Рис. 6. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

2.4. Принципы экологической классификации организмов

Современная систематика растений и животных построена на основе единственного главного критерия – степени родства организмов. При этом внешние особенности видов, относимых к одной группе, часто могут сильно различаться. Так, например, паразит крабов саккулина, напоминающая бесформенный, набитый половыми продуктами мешок с сильно разветвленной в теле хозяина сетью тяжей, внешне совершенно не похожа на сидячих, обладающих раковинами морских желудей и морских уточек, хотя все они относятся к одному отряду усоногих раков. О родстве этих видов говорит глубокое внутреннее сходство, прослеживаемое па первых этапах развития особей.

В экологии разнообразие и разноплановость способов и путей адаптации к среде создают необходимость множественных классификаций. Используя какой-либо единственный критерий, нельзя отразить все стороны приспособленности организмов к среде. Экологические классификации отражают сходство, возникающее у представителей самых разных групп, если они используют сходные пути адаптации. Например, если мы классифицируем животных по способам движения, то в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным путем, попадут такие разные по систематическому положению животные, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки ряда стрекоз и др. (рис. 7). В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к температуре, влажности, солености среды, давлению и т. п. Разделение всех организмов на эврибионтных и стенобионтных по широте диапазона приспособлений к среде представляет пример простейшей экологической классификации.

Рис. 7. Представители экологической группы организмов, передвигающихся в воде реактивным способом (по С. A. Зернову, 1949):

1– жгутиковое Medusochloris phiale;

2– инфузория Craspedotella pileosus;

3– медуза Cytaeis vulgaris;

4– пелагическая голотурия Pelagothuria;

5– личинка стрекозы-коромысла;

6– плывущий осьминог Octopus vulgaris:

а– направление струи воды;

б– направление движения животного

Другой пример – разделение организмов на группы по характеру питания. Автотрофы – это организмы, использующие в качестве источника для построения своего тела неорганические соединения. Гетеротрофы – все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения. В свою очередь, автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Первые для синтеза органических молекул используют энергию солнечного света, вторые – энергию химических связей. Гетеротрофов делят на сапрофитов, использующих растворы простых органических соединений, и голозоев. Голозои обладают сложным комплексом пищеварительных ферментов и могут употреблять в пищу сложные органические соединения, разлагая их на более простые составные компоненты. Голозои делятся на сапрофагов (питаются мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). В свою очередь, каждую из этих групп можно подразделить на более мелкие, имеющие свою специфику в характере питания.

Иначе можно построить классификацию по способу добывания пищи. Среди животных выявляются, например, такие группы, как филътраторы (мелкие рачки, беззубка, кит и др.), пасущиеся формы (копытные, жуки-листоеды), собиратели (дятлы, кроты, землеройки, куриные), охотники на движущуюся добычу (волки, львы, мухи-ктыри и т. п.) и целый ряд других групп. Так, несмотря на большое несходство в организации, одинаковый способ овладения добычей приводит у львов и мух-ктырей к ряду аналогий в их охотничьих повадках и общих чертах строения: поджарости тела, сильному развитию мускулатуры, способности развивать кратковременно большую скорость и т. п.

Экологические классификации помогают выявлять возможные в природе пути приспособления организмов к среде.

2.5. Активная и скрытая жизнь

Обмен веществ – одно из главнейших свойств жизни, определяющее тесную вещественно-энергетическую связь организмов со средой. Метаболизм проявляет сильную зависимость от условий существования. В природе мы наблюдаем два основных состояния жизни: активную жизнедеятельность и покой. При активной жизнедеятельности организмы питаются, растут, передвигаются, развиваются, размножаются, характеризуясь при этом интенсивным метаболизмом. Покой может быть разным по глубине и продолжительности, многие функции организма при этом ослабевают или не выполняются совсем, так как уровень обмена веществ падает под влиянием внешних и внутренних факторов.

В состоянии глубокого покоя, т. е. пониженного вещественно-энергетического обмена, организмы становятся менее зависимыми от среды, приобретают высокую степень устойчивости и способны переносить условия, которые не могли бы выдержать при активной жизнедеятельности. Эти два состояния чередуются в жизни многих видов, являясь адаптацией к местообитаниям с нестабильным климатом, резкими сезонными изменениями, что характерно для большей части планеты.

При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут вообще не проявлять видимых признаков жизни. Вопрос о том, возможна ли полная остановка обмена веществ с последующим возвращением к активной жизнедеятельности, т. е. своего рода «воскрешение из мертвых», дискутировался в науке более двух столетий.

Впервые явление мнимой смерти было обнаружено в 1702 г. Антони ван Левенгуком – открывателем микроскопического мира живых существ. Наблюдаемые им «анималькули» (коловратки) при высыхании капли воды сморщивались, выглядели мертвыми и могли пребывать в таком состоянии длительное время (рис. 8). Помещенные вновь в воду, они набухали и переходили к активной жизни. Левенгук объяснил это явление тем, что оболочка «анималькулей», очевидно, «не позволяет ни малейшего испарения» и они остаются живыми в сухих условиях. Однако через несколько десятилетий естествоиспытатели уже спорили о возможности того, что «жизнь может быть полностью прекращена» и восстановлена вновь «через 20, 40, 100 лет или более».

В 70-х годах XVIII в. явление «воскрешения» после высыхания было обнаружено и подтверждено многочисленными опытами у ряда других мелких организмов – пшеничных угриц, свободноживущих нематод и тихоходок. Ж. Бюффон, повторив опыты Дж. Нидгема с угрицами, утверждал, что «эти организмы можно заставить сколько угодно раз подряд умирать и вновь оживать». Л. Спалланцани впервые обратил внимание на глубокий покой семян и спор растений, расценив его как сохранение их во времени.

Рис. 8. Коловратка Philidina roseola на разных стадиях высыхания (по П. Ю. Шмидту, 1948):

1– активная; 2 – начинающая сокращаться; 3 – полностью сократившаяся перед высыханием; 4 – в состоянии анабиоза

В середине XIX в. было убедительно установлено, что устойчивость сухих коловраток, тихоходок и нематод к высоким и низким температурам, недостатку или отсутствию кислорода возрастает пропорционально степени их обезвоживания. Однако оставался открытым вопрос, происходит ли при этом полное прерывание жизни или лишь ее глубокое угнетение. В 1878 г. Клод Бернал выдвинул понятие «скрытая жизнь», которую он характеризовал прекращением обмена веществ и «перерывом отношений между существом и средой».

Окончательно этот вопрос был решен лишь в первой трети XX столетия с развитием техники глубокого вакуумного обезвоживания. Опыты Г. Рама, П. Беккереля и других ученых показали возможность полной обратимой остановки жизни. В сухом состоянии, когда в клетках оставалось не более 2 % воды в химически связанном виде, такие организмы, как коловратки, тихоходки, мелкие нематоды, семена и споры растений, споры бактерий и грибов выдерживали пребывание в жидком кислороде (-218,4 °C), жидком водороде (-259,4 °C), жидком гелии (-269,0 °C), т. е. температуры, близкие к абсолютному нулю. При этом содержимое клеток затвердевает, отсутствует даже тепловое движение молекул, и всякий обмен веществ, естественно, прекращен. После помещения в нормальные условия эти организмы продолжают развитие. У некоторых видов остановка обмена веществ при сверхнизких температурах возможна и без высушивания, при условии замерзания воды не в кристаллическом, а в аморфном состоянии.

Полная временная остановка жизни получила название анабиоза. Термин был предложен В. Прейером еще в 1891 г. В состоянии анабиоза организмы становятся устойчивыми к самым разнообразным воздействиям. Например, тихоходки выдерживали в эксперименте ионизирующее облучение до 570 тыс. рентген в течение 24 ч. Обезвоженные личинки одного из африканских комаров-хирономусов – Polypodium vanderplanki – сохраняют способность оживать после воздействия температуры в +102 °C.

Состояние анабиоза намного расширяет границы сохранения жизни, в том числе и во времени. Например, в толще ледника Антарктиды при глубоком бурении были обнаружены микроорганизмы (споры бактерий, грибов и дрожжей), развившиеся впоследствии на обычных питательных средах. Возраст соответствующих горизонтов льда достигает 10–13 тыс. лет. Споры некоторых жизнеспособных бактерий выделены и из более глубоких слоев возрастом в сотни тысяч лет.

Анабиоз, однако, – достаточно редкое явление. Он возможен далеко не для всех видов и является крайним состоянием покоя в живой природе. Его необходимое условие – сохранение неповрежденными тонких внутриклеточных структур (органелл и мембран) при высушивании или глубоком охлаждении организмов. Это условие невыполнимо для большинства видов, имеющих сложную организацию клеток, тканей и органов.

Способность к анабиозу обнаруживается у видов, имеющих простое или упрощенное строение и обитающих в условиях резкого колебания влажности (пересыхающие мелкие водоемы, верхние слои почвы, подушки мхов и лишайников и т. п.).

Гораздо шире распространены в природе другие формы покоя, связанные с состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного угнетения метаболизма. Любая степень снижения уровня обмена веществ повышает устойчивость организмов и позволяет более экономно тратить энергию.

Формы покоя в состоянии пониженной жизнедеятельности делят на гипобиоз и криптобиоз, или покой вынужденный и покой физиологический. При гипобиозе торможение активности, или оцепенение, возникает под прямым давлением неблагоприятных условий и прекращается почти сразу после того, как эти условия возвращаются к норме (рис. 9). Подобное подавление процессов жизнедеятельности может возникать при недостатке тепла, воды, кислорода, при повышении осмотического давления и т. п. В соответствии с ведущим внешним фактором вынужденного покоя различают криобиоз (при низких температурах), ангидробиоз (при недостатке воды), аноксибиоз (в анаэробных условиях), гиперосмобиоз (при высоком содержании солей в воде) и др.

He только в арктических и антарктических, но и в средних широтах некоторые морозостойкие виды членистоногих (коллемболы, ряд мух, жужелицы и др.) зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры. Взошедшие весной растения прекращают и возобновляют рост и развитие вслед за похолоданием и потеплением. После выпавшего дождя голый грунт часто зеленеет за счет быстрого размножения почвенных водорослей, находившихся в вынужденном покое.

Рис. 9. Пагон – кусок льда со вмерзшими в него пресноводными обитателями (из С. А. Зернова, 1949)

Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при гипобиозе зависит от длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный покой наступает на любой стадии онтогенеза. Выгоды гипобиоза – быстрое восстановление активной жизнедеятельности. Однако это относительно неустойчивое состояние организмов и при большой длительности может быть повреждающим из-за разбалансированности метаболических процессов, истощения энергетических ресурсов, накопления недоокисленных продуктов обмена и других неблагоприятных физиологических изменений.

Криптобиоз – принципиально другой тип покоя. Он связан с комплексом эндогенных физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Криптобиоз является адаптацией прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности. Он составляет часть жизненного цикла организмов, возникает не на любой, а на определенной стадии индивидуального развития, приуроченной к переживанию критических периодов года.

Переход в состояние физиологического покоя требует времени. Ему предшествует накопление резервных веществ, частичная дегидратация тканей и органов, уменьшение интенсивности окислительных процессов и ряд других изменений, понижающих в целом тканевый метаболизм. В состоянии криптобиоза организмы становятся во много раз более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (рис. 10). Основные биохимические перестройки при этом являются во многом общими для растений, животных и микроорганизмов (например, переключение метаболизма в разной степени на путь гликолиза за счет резервных углеводов и т. п.). Выход из криптобиоза также требует времени и затрат энергии и не может быть осуществлен простым прекращением отрицательного действия фактора. Для этого необходимы особые условия, различные для разных видов (например, промораживание, присутствие капельно-жидкой воды, определенная продолжительность светового дня, определенное качество света, обязательные колебания температуры и др.).

Криптобиоз как стратегия выживания в периодически неблагоприятных для активной жизни условиях – это продукт длительной эволюции и естественного отбора. Он широко распространен в живой природе. Состояние криптобиоза характерно, например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов, водорослей. Диапауза членистоногих, спячка млекопитающих, глубокий покой растений – также различные типы криптобиоза.

Рис. 10. Дождевой червь в состоянии диапаузы (по В. Тишлеру, 1971)

Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни в целом.

Глава 3. ВАЖНЕЙШИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ