Мы очень кратко взглянем на некоторых ранних людей, просто чтобы увидеть, какими признаками они обладали и как эти признаки постепенно эволюционировали. Следует иметь в виду, что эти окаменелые останки классифицируются несколько произвольно, так как виды изменяются постепенно, и большинство видов существуют десятки тысяч лет после того, как некоторые из их представителей эволюционировали в другие виды. Невозможно разместить окаменелые останки ранних людей в том порядке, в котором они эволюционировали, опираясь лишь на их внутричерепные объемы, так как последние варьируют между отдельными индивидами и между полами (мужские черепа крупнее, а также не всегда возможно определить пол). Помимо этого, нет доказательств того, что ископаемые останки эволюционировали там, где были обнаружены.

Первым известным представителем рода Homo является Homo habilis («человек умелый»)[22], названный так в связи с находками галечных орудий вместе с его останками. H. habilis жил в период от 2,5 до 1,8 млн лет назад. На рисунке 2–1 представлен череп, найденный в Восточной Африке, в Танзании[23].

Лицо примитивное, но нижняя челюсть выступает вперед меньше, чем у его предшественников симиан, хотя его руки были длинными. Внешних носовых костей еще нет, глазницы большие и зубы заметно крупнее, чем у современных людей. Внутричерепной объем невелик, варьирует в пределах от 500 до 800 см³ (со средним в 650 см³). Считается, что в среднем H. habilis имел рост 127 см и вес около 45 кг. Внутренние обмеры черепов показывают, что его мозг имел человекоподобную форму. Выпуклость в ответственной за речь области левого полушария мозга (зона Брока) позволяет полагать, что H. habilis мог обладать зачаточной речью. Он был также «первым из гоминидов, добавившим мясо в свой вегетарианский рацион» (Arsuaga, 2001, с. 157; Haywood, 2000, с. 26). Произошел он, вероятно, от грацильной двуногой человекообразной обезьяны, такой как Australopithecus afarensis или Australopithecus africanus (Conroy, 1990).

На рисунке 2–2[24] изображен череп раннего H. erectus из Африки, называемого ныне Homo ergaster («человек работающий»), а на рисунке 2–3 показано, как H. ergaster мог выглядеть[25].

Внутричерепной объем H. ergaster составлял от 700 до 880 см³, жил он примерно от 1,9 до 0,6 млн лет назад в Африке и умел пользоваться огнем (Arsugava, 2001). Вместе с ископаемыми останками обнаруживают каменные ручные рубила и ножи, но на протяжении миллионов лет инструменты не улучшаются. Есть определенные сомнения относительно того, что H. ergaster возник в Африке, так как представляется, что он не имел там непосредственного предка (Dennell, 2005).

Почти полный скелет H. ergaster, «мальчик из Нариокотоме» (называемый также «турканскиим мальчиком»), был обнаружен в Африке в Нариокотоме на территории Кении. Жил он примерно 1,8 млн лет назад. Когда он умер, ему было всего лишь около 10 лет от роду, рост его составлял примерно 1,5 м и должен был достигнуть примерно 1,8 м во взрослом состоянии. В отличие от ранних гоминидов он мог размахивать руками при ходьбе или беге.

Homo erectus («человек прямоходящий»), обитавший преимущественно в Африке, Южной Европе, Юго-Западной Азии (Ближний Восток), Юго-Восточной Азии и даже на некоторых островах Тихого океана, использовал огонь и систематически изготавливал орудия труда. Его наиболее древние кости имеют возраст почти 2 млн лет, и он еще не вымер 27 000 лет назад и обитал на изолированном индонезийском острове Ява (и, возможно, даже в более близкое к нам время, как мы увидим ниже).

Термин Homo erectus используется достаточно широко и иногда включает некоторые предшествующие виды, которые могут считаться ранними эректусами. Подобно H. habilis, его лицо имело выступающую вперед нижнюю челюсть без подбородка с большими коренными зубами, массивные надбровные дуги и длинный, низкий и толстый (около 1,3 см) череп. Но H. erectus был выше своих предшественников и имел более крупный мозг (750 – 1225 см³), меньшие по размеру клыки, и меньшие не столь выступающие вперед челюсти, более короткие руки и внешний нос. На обложке англоязычного издания этой книги изображен (безусловно, за вычетом костюма, галстука и очков) возможный облик тропического эректуса[26].

Теория И-и-А гласит, что именно африканский эректус стал современным человеком, а затем возникли расы, так что виды Hs (и подвиды Hss) возникли раньше рас. Мультирегиональная теория постулирует, что существовали расы азиатских и африканских эректусов, и обе они превратились в современных людей, так что расы возникли до появления видов Hs. А в этой книге утверждается, что расы возникли до появления эректусов, со времен австралопитеков, так что появление рас предшествовало появлению рода Homo.

На рисунке 2–4 показан спереди и сбоку череп раннего европейского эректуса, классифицируемого как Homo georgicus[27]. Ископаемые останки, датируемые возрастом около 1,8 млн лет, включающие три частично сохранившихся черепа и три нижних челюсти, были обнаружены в районе города Дманиси в Грузии. H. georgicus имел сходство с H. habilis, H. ergaster и с эректусами, обнаруженными в Африке, но был несколько грацильнее.

Объем черепов H. georgicus варьирует от 600 до 800 см³. Рост, оцененный по размеру костей стопы, должен был составлять около 1,5 м, а вес около 50 кг, т. е. он был ниже, но тяжелее описанных выше образцов из Африки, поскольку жил в относительно прохладном климате. Обратите внимание на большие зубы (особенно на крупные, очень примитивные клыки), покатый лоб, тяжелые надбровные дуги, выступающую челюсть, отсутствие выступающего носа и выпуклость («затылочный бугор») в задней части черепа. H. georgicus мог быть прародителем африканских и азиатских эректусов (Lordkipanidze, 2006), а предшественник H. georgicus мог быть предком африканских H. ergaster и H. habilis.

Homo antecessor («Человек предшествующий») был обнаружен в пещерах гор Атапуэрка на севере Испании вместе с орудиями и датируется возрастом от 857 000 до 780 000 лет (Bermiidez de Castro, 1997). Останки фрагментарны, но сходны с «мальчиком из Нариокотоме» (рис. 2–2 и 2–3). Кости несут на себе явные признаки каннибализма. H. antecessor имел мощный череп с выпуклостью на затылке, низкий лоб и массивную нижнюю челюсть без подбородка; внутричерепной объем составлял от 1000 до 1150 см³. Его рост составлял от 1,68 до 1,83 м, а вес мужчины примерно 90 кг. Восходящая линия родства H. antecessor неясна, возможно, он являлся тупиковой ветвью, либо же его линия родства ведет к гейдельбергскому человеку и неандертальцам.

Ученые испытывают затруднения при классификации многих ископаемых останков человекообразных существ возраста от 800 000 до 200 000 лет, поскольку они не столь примитивны, как H. erectus, но все еще не принадлежат человеку современного типа, тем не менее, им как-то удалось добраться до Северной Англии около 700 000 лет назад (Parfitt, 2005). Постепенно за ними закрепилось название Homo heidelbergensis — «гейдельбергский человек»[28]. Внутричерепной объем у гейдельбергского человека больше, чем у эректусов, но все еще меньше, чем у современных людей, в среднем 1200 см³, и его череп более округлый, чем у эректусов. Его скелет и зубы не такие мощные, как у эректусов, но мощнее, чем у современных людей. Многие образцы все еще имеют большие надбровные дуги и не имеют подбородка. На рисунке 2–5 изображен череп, датируемый возрастом 450 000 лет, обнаруженный в пещере Араго близ замка Таутавель во Франции[29].

Это был молодой человек ростом около 1,65 м, имевший внутричерепной объем 1150 см³. Обратите внимание на покатый лоб и прямоугольные глазницы. Гейдельбергский человек имел много черт, сходных с неандертальцами, таких как широкое лицо, тяжелые надбровные дуги и выступающая вперед нижняя челюсть, что предполагает, что неандертальцы произошли от европейского гейдельбергского человека, который, в свою очередь, возможно, был потомком H. georgicus.

Неандертальцы, Homo neanderthalensis[30], жили в период от 350 000 до 24 500 лет назад (Findlayson, 2006) по всей Европе и на Ближнем Востоке, но в отличие от гейдельбергского человека останков неандертальцев до сих пор не находили в Африке. Изначально неандертальцы обитали на холодном Севере; они мигрировали в более южные широты (напр., в Португалию, Израиль) только во время ледникового периода. На рисунках 2–6 и 2–7 изображены два образца черепов неандертальцев[31].

Обратите внимание на более крупные и округлые глазницы черепа на рисунке 2–6. Средний внутричерепной объем неандертальцев составлял примерно 1450 см³, немного больше, чем у современных людей. Это могло быть обусловлено скорее большей массой тела, чем более высоким интеллектом (Lee, 2003; Ruff, 1977). Череп неандертальцев длиннее и ниже, чем у современных людей, с отчетливо выраженной выпуклостью в задней части затылка («затылочный бугор»). У неандертальцев, как и у эректусов, были покатый лоб и выступающая вперед нижняя челюсть. Середина лица также выступала вперед – особенность, не встречающаяся у H. erectus и H. sapiens, которая могла быть адаптацией к холодному климату или, скорее, частично сохранившимся прогнатизмом симиан. Наличествует надглазничный валик без ложбинки посредине, придающий лицу угрюмое выражение; подбородок лишь начинает появляться.

Их короткая бочкообразная грудная клетка, короткие руки, пальцы и стопы являлись адаптацией к холоду. Ввиду недостатка солнечного света на Севере, они должны были иметь светлую кожу (Arsuaga, 2001, с. 75), хотя, возможно, они были волосатыми. Средний рост мужчины составлял около 168 см. Кости неандертальцев толстые и тяжелые и имеют признаки того, что к ним крепилась мощная мускулатура, так что они были чрезвычайно сильными по современным меркам. У западноевропейских неандертальцев (иногда называемых «классическими неандертальцами») скелет обычно мощнее, чем у обнаруженных в иных местах (Trinkaus, 1979; Gore, 1996). Вместе с останками обнаруживают большое количество орудий труда и оружия, более совершенного, чем у Homo erectus. Значительное количество костей животных предполагает, что неандертальцы были по преимуществу охотниками. Неандертальцы были первыми людьми, о которых известно, что они хоронили своих умерших; самое древнее из известных захоронений датируется возрастом около 100 000 лет. Мы вернемся к неандертальцам в Главе 25.

Архаичный человек, Hs, появился около 200 000 лет назад, а человек современного антропологического типа, Hss, около 160 000 лет назад. Объем мозга современного человека составляет в среднем около 1.350 см³. Лоб у него поднимается резко, надбровные дуги невелики или чаще отсутствуют, подбородок выступающий с расщелиной посредине, зубы мелкие, скелет грацильный (кости легкие). Даже в течение последних 100 000 лет можно проследить тенденцию к уменьшению коренных зубов и снижению массивности скелета Hss. В сравнении с современным населением Евразии, жившие 30 000 лет назад люди были на 20–30 % массивнее, а примерно 10 000 лет назад на 10 % массивнее. Популяции, дольше других практикующие обработку пищи (напр., термическую), имеют наименьшие по размеру зубы (Brace, 1983).

Кроманьонцы являются непосредственными предшественниками современных европеоидов. Жили они в Европе в период примерно от 40 000 до 10 000 назад. Они были несколько тяжеловеснее современных европеоидов, и их мозг, как и у неандертальцев, был больше (примерно на 4 %), чем у современных европеоидов, хотя их черепа были толще с более массивными надбровными дугами (Howells, 1948, с. 186). С появлением кроманьонцев набор орудий труда становится намного совершеннее. Стало использоваться большее число материалов, таких как кость и рог. Для изготовления одежды, скульптурных изображений и гравировки применялись специализированные инструменты. Появляются изящные искусства в виде декорированных орудий труда, бус, резных изображений людей и животных на кости, глиняных фигурок, музыкальных инструментов и эффектных рисунков на стенах пещер (рис. 15–1a, 15–1б, 25–3) (Leakey, 1994).

На рисунке 2–8 изображен череп кроманьонца[32]. Этот вполне современного типа череп кроманьонца возраста 30 000 лет был обнаружен в Лез-Эйзи во Франции. Череп имеет признаки, характерные исключительно для современных людей, включая округлый свод черепа и почти вертикальный лоб. Надбровные дуги невелики, челюсть вперед существенно не выдается. Обратите внимание, что глазницы слегка наклонные и более плоские, чем у других ископаемых черепов; возможно, это адаптация для защиты глаз от холода[33]. Уплощение глазниц, отмечаемое на некоторых черепах из Северной Африки, может быть результатом миграции туда кроманьонцев в течение ледникового периода.

На рисунке 2–9 представлен график, дающий читателю некоторое представление об известной нам продолжительности существования рассмотренных выше видов человека.

Хотя примерно половина американцев и британцев не верят в эволюцию[36], в особенности в то, что человек и нынешние крупные человекообразные обезьяны эволюционировали от общего предка, жившего, как предполагается, в период примерно между 8 и 4,5 млн лет назад, все научные теории происхождения человека постулируют это с самого начала[37]. Целью настоящей книги является не диспут с креационизмом или с теорией разумного замысла, но только изложение теории эволюции, как ее понимают ученые.

Со времени этого великого разделения линии человека и обезьян разошлись генетически, культурно и интеллектуально настолько, что пропасть между нами выросла до такой степени, что можно задаться вопросом, были ли мы когда-нибудь одним видом. Но мы были. Генетические карты шимпанзе и человека содержат примерно по 3 миллиарда генетических единиц (пар нуклеотидов). Когда их сравнили, различными оказались лишь около 40 миллионов единиц. Мы, следовательно, генетически на 1,3 % «не шимпанзе», но на 98,7 % «шимпанзе»[38], а мужчины и женщины различаются и того меньше. Небольшие различия генетических карт (генотипов) тем не менее могут приводить, как мы увидим, к колоссальным различиям индивидуальных признаков (фенотипов) живых организмов.

Биологи употребляют термин «эволюция» при ответе на два разных вопроса: (1) «Изменялись ли биологические виды с течением времени?» и (2) «Если изменялись, то что заставило их измениться?» Первый вопрос есть констатация факта. Существует так много свидетельств изменения видов с течением времени, что ученые отвечают на этот вопрос так: «Да, вне всякого сомнения, эволюция происходила». Второй вопрос требует объяснения – теории, которая бы описала механизмы, вызвавшие эти изменения. Единственной теорией, которую ученые считают состоятельной, является теория эволюции Чарльза Дарвина, называемая теперь «неодарвинизмом», поскольку она была подтверждена и поддержана генетикой.

Как любят подчеркивать креационисты, теории всегда могут быть опровергнуты, и, безусловно, неодарвинизм может быть опровергнут. Действительно, имеются все виды потенциальных свидетельств, могущих опровергнуть неодарвинизм, напр., кости динозавров возрастом всего в тысячи лет или ископаемые организмы в более древних слоях, чем те, что вмещают останки их предшественников. Но до сих пор нет доказательств, отвергающих теорию, и имеется масса фактов, с ней согласующихся.

Теория Дарвина может быть выражена в виде силлогизма:

Посылки: Если индивид в популяции имеет специфические признаки, которые

(1) наследуются;

(2) различаются у разных индивидов

(3) и вызывают различия репродуктивного успеха у индивидов, имеющих или не имеющих их, то:

Вывод: частота специфических признаков, обеспечивающих больший репродуктивный успех, будет в популяции возрастать.

Есть всего лишь два способа убедиться, что силлогизм может быть «неверным»: (1) если показать, что он нерелевантен вследствие того, что исходные посылки не приложимы к определенной популяции, то есть что все индивиды в популяции имеют одинаковые специфические признаки, а если эти признаки различаются, то что они не наследуемы, или же, если они различаются и наследуются, то не влияют на репродуктивный успех; (2) если показать, что вывод не следует из посылок. Но, учитывая, что индивиды в популяции имеют такие специфические признаки, и они имеются во всех популяции, за исключением, возможно, лабораторных животных (т. е. клонов и животных, содержащихся в особых условиях), такой вывод должен быть сделан.

Увеличивающие репродуктивный успех специфические признаки передаются с аллелями, кодирующими эти признаки. Лишь репродуктивный успех определяет, чья родословная продолжится, а чья пресечется.

Заметьте, что этот силлогизм требует, чтобы в популяции присутствовали индивиды, обладающие наследуемыми признаками, различающимися по их вкладу в репродуктивный успех. Это означает, что эволюция не может происходить, если все индивиды в популяции имеют одинаковые наследуемые признаки. Другими словами, генетическое равенство, эгалитаризм, делает эволюцию невозможной. А без возможности эволюционировать биологические виды могут только вымирать при изменениях среды обитания, которые с неизбежностью происходят.

В этой книге стратегиям выживания с помощью универсализации и специализации принадлежит важнейшая роль в расшифровке эволюции человека. Биологические виды, индивиды или группы индивидов более универсализированы, если способны выполнять больше функций, и менее специализированы, если ограничиваются меньшим набором функций. Виды более специализированы, если эволюционировали анатомически (и/или физиологически) для лучшего использования определенной экологической ниши, например, пищевых ресурсов, территории или репродуктивной стратегии.

Универсалист является оппортунистом, готовым использовать любую нишу, в которой он окажется до того, как ее обнаружит специалист. Еноты, крысы и тараканы являются универсализированными видами, коала же питается только листьями эвкалипта, а многие паразиты паразитируют лишь на одном хозяине, стало быть, они специализированы.

Люди всеядны, питаются самыми разнообразными растениями и животными и распространены повсюду на планете, они освоили подводную и воздушную среды, полюса и даже космическое пространство, так что они, безусловно, наиболее универсализированный вид. Наши ступни тем не менее специализировались, так как утратили способность захватывать предметы (хотя моя бывшая жена способна поднимать предметы большим пальцем ноги), но они великолепно приспособлены для бипедальной ходьбы в отличие от ступней крупных человекообразных обезьян, способных захватывать ветки, но плохо приспособленных для такой ходьбы (рис. 4–1).

Человеческая же рука столь универсализирована, что может вдеть нитку в иголку, размахивать дубиной или играть на пианино. Сравните наши руки со специализированными лапами детеныша мадагаскарской руконожки (рис. 4–2). Это животное, один из ранних приматов, засовывает средний палец передней лапы в термитники, затем вытаскивает его и поедает вцепившихся в него противных термитов.

Как и во многих других случаях в биологии, между универсализацией и специализацией существует компромиссная зависимость. Универсализированные виды подобны швейцарскому армейскому ножу – им можно делать массу вещей, но ни одну из них не так хорошо, как с помощью специализированного инструмента. Анатомически универсализированные виды меньше страдают при изменениях среды обитания, так как могут обитать в различных средах. Специализированные виды, с другой стороны, способны использовать определенную среду в полной мере, но когда эта среда изменяется, они исчезают вместе с ней. Если вдруг эпидемия уничтожит термитов, длинные пальцы изображенной на рисунке 4–2 руконожки станут ей обузой. Специализированные виды вкладывают все свои ресурсы в одну нишу, универсализированные виды диверсифицируют свои инвестиции.

Человек, как и другие животные, не свободен от этой компромиссной зависимости – мы тоже не можем быть одновременно специализированы и универсализированы, но по большей части мы остаемся универсализированными. Но в отличие от остальных животных мы открыли более эффективный способ справляться практически с любой задачей. Анатомия (и физиология) не позволяет нам бегать так же быстро, как гепард, плавать столь же эффективно, как дельфин, прыгать так же высоко, как кузнечик, или летать так же акробатически, как колибри, но мы можем превзойти любое животное практически в любой деятельности с помощью наших технологий. Анатомически мы универсализированы, но технологически мы способны к узкой специализации. Возможно, это парадоксально, но чем более искусны мы становимся в использовании технологий для повышения наших природных способностей, тем «человечнее» становимся, так как в этом основное различие между нами и всеми остальными биологическими видами. Но в отличие от анатомически более специализированных видов наши технологические специализации делают нас менее подверженными исчезновению с лица земли при изменениях среды обитания.

Распутывание истории эволюции человека подобно попытке собрать пазл из тысячи фрагментов, где на местах находятся только десять. Но поскольку имеются определенные правила, определяющие, где какие фрагменты могут или не могут быть размещены, его все-таки можно собрать, ориентируясь на их прямолинейные края и цвета даже тогда, когда отсутствуют смежные фрагменты. Аналогично существуют правила, ограничивающие эволюцию, в том числе эволюцию человека.

Эволюция, поскольку она происходит на протяжении громадных периодов времени среди огромного числа индивидов, является не столь бессистемным или случайным процессом («дрейф генов»), как это обыкновенно изображается. Случайные события, благоприятные и неблагоприятные, безусловно, происходят, но с течением времени и по мере возрастания числа индивидов значимость таких событий снижается. В результате эволюция следует правилам столь же логично, сколь логичен сам эволюционный силлогизм. Не в каждом случае, конечно, но достаточно часто, чтобы на эти правила можно было полагаться. Вот несколько правил, которые будут использованы для объяснения эволюции человека:

1. Эволюция кумулятивна. Генофонд популяции, измененный мутациями, гибелью индивидов и индивидуальными различиями репродуктивного успеха, передается следующему поколению, где подвергается дополнительным изменениям, и так далее (Barkow, 1991, с. 83). Таким образом, эволюция осуществляется путем изменения того, что уже есть; эволюция не Бог, и не творит, и не может сотворить биологический вид с нуля. Если изменяется среда обитания, индивиды могут лишь изменять то, что уже имеют, если же в ходе приспособления к новым условиями среды им этого сделать не удается, они вымирают. По этой причине геномы становятся все более и более сходными с изобретениями Руби Голдберга[39], а не с шедеврами интеллектуального дизайна. Это одна из причин того, почему биохимия настолько сложна.

Теория триединого мозга Маклина является хорошим примером аддитивной природы эволюции. К появившемуся 500 млн лет назад рептильному мозгу (ствол мозга) примерно 200 млн лет назад добавилась лимбическая система низших млекопитающих (миндалевидное тело и гиппокамп), а затем около 500 000 лет назад неокортекс (внешняя часть мозга) высших млекопитающих (рис. 4–3)[40].

Другой хорошей иллюстрацией этого правила является биогенетический закон, в изначальной формулировке звучащий как «индивидуальное развитие особи (онтогенез) представляет собой повторение (рекапитуляцию) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза)», но более точно: «Стадии развития плода повторяют эмбриональные стадии эволюционного развития предков» (Schwartz, 2005, с. 55–56). Другими словами, поздние стадии развития зародыша возникли в результате добавления дополнительных стадий к более ранним этапам его развития.

Аддитивная природа эволюции предполагает, что организмы почти всегда становятся более сложными, и это действительно так (Adamowicz, 2008). Это также подразумевает, что организмы на каждом этапе своего эволюционного пути должны обладать признаками, обеспечивающими им репродуктивный успех. Иными словами, A сможет эволюционировать в Б, только если организмы на всех стадиях между А и Б выживут и дадут потомство. Если перефразировать «закон сохранения», это будет означать, что бесполезный генетический материал накапливается в геноме и удаляется он лишь тогда, когда его носитель умирает, не оставив потомства. В геноме отсутствует функция «Очистить мусорную корзину».

2. Сложение проще вычитания. Как и в правительственной бюрократии, эволюция новых признаков будет идти скорее всего путем добавления аллелей, копий и правил в существующий геном, чем посредством их удаления. Новый признак может появиться при экспрессии новой аллели, либо при копировании или изменении экспрессии гена под влиянием регуляторов. Если новый признак увеличивает репродуктивный успех, он распространится в популяции.

Потеря признака, с другой стороны, означает, что ранее полезный признак стал обременительным, и после его исчезновения экологическая ниша стала использоваться эффективнее. Рыбы, оказавшиеся запертыми в пещере, больше не могут использовать нишу с солнечным светом, поэтому глаза становятся ненужной тратой ресурсов, и особи, вкладывающие меньше ресурсов в глаза, теперь получают преимущество. В конечном итоге пещерные рыбы становятся слепыми.

Новые признаки возникают посредством модификации аллелей организма, напр., мутаций ДНК или подстройки регуляторов шаг за шагом. Каждое из этих крошечных изменений обычно дает лишь незначительное улучшение, если вообще его дает. Но избавление от признака означает уничтожение всех его модификаций, и каждый шаг назад должен давать только небольшое улучшение в плане естественного отбора, а может его и не давать. Выключение ключевой аллели может привести к исчезновению кодируемого ею признака, но другие аллели и регуляторы, возможно, изменились и были отобраны потому, что способствовали экспрессии ключевой аллели, но они, вероятно, останутся неизмененными, производя бесполезные, а теперь вредные полипептиды.

Когда дочерняя популяция отделяется от своей родительской популяции и осваивает новую экологическую нишу, она, как правило, приобретает новые признаки, облегчающие ей освоение этой новой ниши. Тем временем родительская популяция не приобретает этих новых признаков, но вместо этого обзаводится другими признаками, полезными в старой нише, которых дочерняя популяция не приобретает. При исчезновении новой ниши новые признаки становятся обременительными, и дочерняя популяция не может успешно конкурировать с родительской популяцией в старой нише. Однажды вышедшие на сушу рыбы не смогут вновь стать рыбами, от которых они эволюционировали, если суша вдруг исчезнет.

3. Универсализация -> специализация -> вымирание. Универсализированная популяция имеет тенденцию эволюционировать в сторону специализации, но не наоборот (Howells, 1948). Популяция становится более специализированной, если имеющиеся у нее признаки эволюционируют анатомически или физиологически в сторону лучшего выполнения уже имеющейся функции. Таким образом, специализация требует изменения того, что уже присутствует, но не возвращения в прежнее состояние. Но, согласно Правилу 2, легче добавить аллель или регулятор аллели, что дает новый фенотип, чем утратить аллель или изменить ее регулятор так, чтобы возвратиться к прежнему фенотипу[41]. Это правило означает, что эволюция идет преимущественно в одном направлении и заканчивается исчезновением вида, когда среда обитания изменяется и специализация становится обременительной. Хотя специализированные популяции могут эволюционировать от других специализированных популяций, а универсализированные популяции от универсализированных, преобладающее направление эволюции от универсализации к специализации предполагает, что источником большинства эволюционных изменений будут универсализированные популяции.

Если среда обитания изменяется, а это раньше или позже происходит, то один или многие признаки универсализированного вида помогут ему выполнять функции, которые специализированный вид не может выполнять столь же хорошо. Эти признаки окажутся полезными в новой среде; специализированные же виды останутся с признаками, помогающими им хорошо выполнять лишь одну или немного функций. Если ниша, к которой был адаптирован специализированный вид, становится менее доступной, виды могут стать более универсализированными, лишь став менее эффективными в использовании этой ниши, что приведет к их скорому исчезновению.

У популяции имеется несколько путей обойти это правило и стать более универсализированной. Эмбрион менее структурирован в сравнении со взрослой особью, и если взрослые особи вида становятся подобными эмбриону (см. «Неотения», Глава 6), вид становится более универсализированным. Неотения сыграла важную роль в превращении человека в более универсализированный вид, ставший вследствие этого способным мигрировать из областей с теплым климатом. Популяция также может приобрести признаки, делающие ее более универсализированной в сравнении с родительской, посредством интербридинга с сильнее универсализированной популяцией.

Специализированные виды могут стать более универсализированными, частично изменив свое поведение, и использовать имеющиеся признаки иным образом (экзаптация). Например, рыба может ходить на своих плавниках, по-прежнему используя их для плавания, и эволюционировать в сторону улучшения ходьбы на плавниках, сохраняя возможность использовать их для плавания, хотя она не будет делать то и другое так же хорошо, как если бы она только ходила или только плавала.

Аналогично, часть существующей структуры может сохраниться неизмененной, сохранив свою обычную функцию, в то время как часть той же структуры эволюционирует и приобретает другую функцию. Например, сетчатка глаза сохранила часть палочек, обеспечивающих черно-белое зрение, тогда как другие палочки эволюционировали в колбочки, ответственные за цветное зрение. Меньшее количество палочек означает меньшую остроту черно-белого зрения, но эта цена была заплачена за цветное зрение. Сетчатка стала более универсализированной, чем была изначально.

4. Специализированные популяции эволюционируют в стабильной среде; универсализированные популяции в меняющейся. Если среда обитания стабильна, популяция специализируется для использования своей экологической ниши, получая преимущество над популяцией, остающейся универсализированной, по крайней мере, в этой нише, так как индивиды будут подвергаться отбору по признакам, обеспечивающим более эффективное использование именно этой ниши. Индивиды любой популяции варьируют по степени своей специализации, и если построить график степени специализации против числа соответствующих индивидов, он будет аппроксимироваться кривой нормального распределения. В более специализированной популяции среднее значение этой кривой будет выше, а его стандартное отклонение меньше (Правило 5).

Чем дольше условия среды будут постоянными (и популяция будет вынуждена дольше эволюционировать в направлении равновесия – Правило 10), тем выше будет отношение специализированных и универсализированных популяций, обитающих в этой среде. Напротив, в изменяющейся среде, например в сезонном климате, легче будет эволюционировать универсализированным видам (New Scientist, Apr. 21, 2007, с. 21). Так как климат в тропиках и в полярных зонах стабильнее сезонного климата, обитающие в этих регионах популяции будут специализированнее популяций, обитающих в зоне сезонного климата[42]. Вид, чей ареал включает как изменяющиеся, так и стабильные среды, может разделиться на универсализированных особей, обитающих в изменяющейся среде, и более специализированных особей, обитающих в стабильной среде. Таким образом, разовьются два вида.

В соответствии с Правилом 3, с большей вероятностью универсализированная популяция будет эволюционировать от другой универсализированной популяции в умеренной зоне, чем специализированная популяция от специализированной популяции в тропиках или в полярной зоне, и мигрирует затем в умеренную зону, где станет универсализированной. И чем сильнее эволюционные изменения, тем справедливее это правило.

5. В специализированной популяции наследственная изменчивость меньше, чем в универсализированной. Индивиды специализированной популяции, чьи признаки отклоняются от оптимума для данной популяции, с большей вероятностью будут отбракованы отбором в сравнении с индивидами универсализированной популяции, имеющими подобные отклонения, потому что специализированная популяция обитает в более стабильной среде (Правило 4)[43]. Таким образом, эволюция наиболее универсализированных видов, таких как человек, с большей вероятностью происходила в изменчивой умеренной зоне, чем в тропиках. Людей часто описывают как тропический вид, потому, например, что они потеют для охлаждения тела и не могут выжить (голыми) в холодную погоду. В действительности же они настолько универсализированы по сравнению с другими видами, что подсказывает (хотя их родословная и тянется из теплого климата), что они были или стали универсализированными на определенном этапе своей эволюции.

6. Специализированные популяции эволюционируют в меньшей степени и медленнее универсализированных. Так как в специализированных популяциях наследственная изменчивость ниже, чем в универсализированных (Правило 5), в них присутствует меньшее число аллелей и признаков, могущих подвергаться отбору. Таким образом, при изменении среды обитания специализированная популяция не сможет быстро эволюционировать посредством отбора уже присутствующих в ее генофонде аллелей, но вынуждена будет ожидать, пока произойдет соответствующая мутация. В результате в стабильной среде популяции будут изменяться медленнее, хотя стабильности среды может прийти конец вместе со многими биологическими видами (Правило 8)[44]. Так как человек является довольно-таки универсализированным видом, какие с большей вероятностью развиваются в изменчивом климате (Правило 4), человек, вероятнее всего, эволюционировал (по меньшей мере на поздних стадиях) в умеренной температурной зоне, но не в тропиках. Это особенно верно в отношении европеоидов, более универсализированных в сравнении с негроидами и монголоидами.

7. Специализация увеличивает переносимый объем. Переносимый объем (максимальная плотность или численность популяции) в стабильной среде обитания будет выше, если популяция специализирована для эксплуатации несколько различающихся экологических ниш, так как специализированные индивиды более эффективно используют доступную энергию, а более универсализированные популяции менее эффективны в эксплуатации экологической ниши в стабильной среде. Таким образом, посредством специализации популяция может увеличить свою численность и, следовательно, число поступающих в ее генофонд мутаций, что позволяет ей эволюционировать быстрее.

8. Больше доступной энергии -> больше биомассы и больше видов. Чем больше доступной для живых организмов энергии на единицу площади (или объема), тем больше будут биомасса[45] и (обычно) число видов на этой площади. Существует минимальная численность индивидов, необходимых для поддержания популяции (от 175 до 475 человек в случае современных охотников-собирателей; Hoffecker, 2002, с. 10). Когда на одной территории способно жить больше индивидов, то возможно существование большего числа популяций минимальной численности, а если ниши позволяют развиться специализации, эти популяции, вероятно, эволюционируют в большее число видов. Тропики получают наибольшее количество энергии в виде солнечного света, поэтому там больше всего биомассы, а так как тропики наиболее стабильны, там обитает наибольшее число биологических видов (опять же на единицу площади или объема). Хотя специализация, развивающаяся в устойчивой среде (Правило 4), увеличивает размер популяций биологических видов за счет извлечения большего объема энергии (Правило 7), этот эффект может быть подавлен расщеплением популяций на несколько видов (Правило 8), что снижает размер популяции. Число особей в популяциях у северных видов обычно выше, чем у тропических, вероятно, потому, что они менее плотные (т. е. в них численность индивидов на единицу площади ниже) и они проводят меньше времени в определенной нише, так как больше мигрируют и следовательно подвергаются меньшему отбору в сторону специализации.

Отметим, что Правила 7 и 8 несколько смягчают Правило 6. То есть специализация замедляет эволюцию вследствие меньшей изменчивости (Правило 6), но увеличение переносимого объема (Правило 7) и возрастание количества доступной энергии (Правило 8) увеличивают изменчивость за счет извлечения большего количества энергии и большей ее доступности, соответственно, а выполнение всех трех условий более вероятно в стабильной среде, например, в тропиках.

9. Больше биомассы -> ближе к репродуктивной r-стратегии. Обитающие в тропиках популяции имеют больше потомков и слабее заботятся о них (ближе к репродуктивной r-стратегии, см. Главу 11), чем популяции тех же видов, обитающие в более холодном климате. Причина этого в том, что в тропиках приходится больше энергии и биомассы на единицу площади. Поэтому требуются меньшие усилия для ухода за молодняком до достижения им зрелости, так что индивиды, тратящие свои усилия на обзаведение большим количеством потомков и меньше заботящиеся о каждом из них, имеют больший репродуктивный успех в сравнении с индивидами, тратящими ресурсы на дополнительный уход за своими немногочисленными отпрысками. Это позволяет предположить, например, что мамонтята получали больше родительских ресурсов, чем слонята, хотя и те получают больше родительской заботы в сравнении с другими видами.

10. Признак эволюционирует до достижения оптимума, популяция развивается до достижения равновесия. Выраженность каждого признака в популяции постепенно (т. е. асимптотически, так как в среднем дополнительная выгода от каждого последующего генетического изменения снижается) оптимизируется для данной среды обитания[46]. Безусловно, по мере эволюции популяции или при изменениях среды ее обитания оптимумы этих признаков также могут измениться. Все признаки индивида должны работать согласованно, чтобы обеспечить репродуктивный успех. Слишком высокая или слишком низкая выраженность какого-либо признака уменьшает репродуктивный успех, т. е. если мы построим график зависимости репродуктивного успеха от выраженности признака, то получим колоколообразную кривую. Изменение одного из признаков способно оказывать тонкие эффекты на другие признаки, так как изменение может высвобождать или расходовать ресурсы организма, требующиеся для развития других признаков, способствовать или препятствовать проявлению реакций и т. д. (эта другая причина того, почему биохимия столь сложна). Таким образом, оптимум для каждого признака будет изменяться по мере движения к оптимуму других признаков. Когда каждый признак каждого индивида находится в оптимуме, популяция находится в равновесии со средой обитания – состояние, которое едва ли когда-нибудь достигается.

Первый вытекающий из этого важный вывод состоит в том, что чем больше изменяется среда обитания вида, тем быстрее он эволюционирует или движется к вымиранию. Это, конечно, приближение, так как острая потребность в генетических изменениях их самих не производит, но способствует их существенно более быстрому распространению. Этот вывод подразумевает, что величина разрыва между кодируемой геномом вида выраженностью признака до изменения среды и степенью изменения генома, требующейся для достижения равновесия, будет до некоторой степени пропорциональна скорости эволюции вида. Таким образом, после изменения среды обитания эволюция ускорится, а затем будет постепенно замедляться по мере приближения к равновесию.

Второй важный вывод состоит в том, что набор и выраженность признаков в популяции, особенно при неизменности среды в течение длительного времени (при ее постоянстве или при устойчивых сезонных изменениях), вероятно, близки к оптимуму этой популяции для данной среды обитания.

11. Признак происходит оттуда, где он чаще обнаруживается. Пока популяция не мигрировала с места развития признака, наиболее вероятно, что он развился в той популяции, где встречается наиболее часто. Со временем, такая же мутация может возникнуть и у индивидов, обитающих на различных территориях, но она скорее всего, закрепится только там, где дает существенное репродуктивное преимущество, то есть, если адаптивный для тропиков признак появится у эскимосов, он просто исчезнет. Интербридинг способен передавать, и передает признаки, но с большей вероятностью популяция приобретает признак вследствие мутации, чем посредством интербридинга.

12. Изменения поведения предшествуют изменениям генома. Поведение изменяется в целях лучшего использования изменившейся среды, после чего индивид, имевший или приобретший признаки, наилучшим образом соответствующие такому поведению, получает репродуктивное преимущество, и его геном изменяется. Сначала человекообразные обезьяны старались ходить на двух ногах, а затем уже они эволюционировали в сторону свободной бипедальной ходьбы[47].

Так как репродуктивный успех имеет место, только когда индивид использует ресурсы и размножается[48], эволюцию подталкивают изменения среды обитания и изменения поведения индивидов в ответ на эти изменения. Аналогично индивиды способны изменять свое поведение для лучшего использования ресурсов и вследствие этого более эффективного размножения. Если эти индивиды оказываются репродуктивно успешными, их подмножество со способствующими новому поведению анатомическими и физиологическими особенностями будет подвергаться положительному отбору.

13. Время и размер популяции увеличивают генетическую изменчивость в популяции, а катастрофы уменьшают ее. Так как мутации происходят постоянно, то чем дольше существует вид, тем больше вариаций (т. е. не летальных аллелей) будет накапливаться. Популяции также имеют тенденцию к увеличению своей численности с течением времени, а в более крупной популяции возрастает число происходящих и накапливающихся мутаций.

С другой стороны, катастрофы, напр., природные катаклизмы, эпидемии, нашествия хищников и другие неблагоприятные происшествия, удаляют аллели из генофонда и уменьшают изменчивость. Таким образом, популяции с меньшей изменчивостью в действительности могут быть старше, если катастрофы снижали их численность.

14. Чем дольше популяция не скрещивалась с другими популяциями, тем более гомозиготной (инбредной) она становится, и в ней чаще происходит экспрессия рецессивных аллелей. Чем теснее родство двух индивидов, тем больше у них общих аллелей, так что вероятность того, что они имеют одинаковые рецессивные аллели, возрастает со степенью родства. Поэтому при возрастании степени инбридинга возрастает экспрессия рецессивных аллелей, вне зависимости от того, благоприятны ли они, неблагоприятны или нейтральны. Если они благоприятны, то распространятся в популяции. Если неблагоприятны, то будут утеряны, когда индивид, у которого они экспрессировались, умрет, не оставив потомства. Итак, чем дольше популяция находится в изоляции, тем больше она будет избавляться от неблагоприятных рецессивных аллелей, и тем выше будет в ней доля экспрессии благоприятных или нейтральных рецессивных аллелей (см. Главу 30). Как следствие, чем выше в популяции экспрессия рецессивных генов, тем дольше популяция находилась в изоляции. (А европеоиды могли получить преимущество, имея наивысшую экспрессию рецессивных аллелей.)

Обратите внимание, что в изолированных популяциях Правила 13 и 14 работают друг против друга. С течением времени происходят мутации, и изолированные популяции отбирают и накапливают аллели, не снижающие их репродуктивный успех, что увеличивает изменчивость в популяции (Правило 13). С другой стороны, чем дольше популяция изолирована, тем с большей вероятностью менее благоприятные аллели будут утеряны; даже благоприятные аллели будут утеряны, если появятся еще более благоприятные (Правило 14). Суммарный эффект действия этих двух правил проявляется в том, что любое возрастание изменчивости вследствие действия Правила 13 будет не случайным, но будет увеличивать долю благоприятных аллелей.

Имеется (по крайней мере) шесть путей изменения генома индивида в популяции (т. е. что геном его потомков будет отличен от того, каким бы он был в противном случае): мутация, эпигенез, изоляция, гибридизация, рекомбинация и естественный отбор, но природа избрала только один из них.

Популяции изменяются генетически, когда меняется их ДНК. Наследуемые изменения имеют место только при изменении ДНК зародышевых клеток (яйцеклеток или спермиев, или же клеток, их производящих). Генетический материал сперматозоидов или яйцеклеток может быть изменен под воздействием, к примеру, космических излучений, высоких температур, при ошибках считывания генетического кода в процессе формирования половых клеток, либо под воздействием мутагенов, например, некоторых загрязнителей окружающей среды.

Недавно было обнаружено, что не кодирующая белки ядерная ДНК (т. н. «избыточная», или «мусорная», ДНК), способна мутировать и может становиться кодирующей ДНК, таким образом изменяя признаки следующего поколения, если это происходит в зародышевых клетках (Cheng, 2006). Кроме того, ДНК может быть изменена при внедрении в зародышевую клетку вируса или бактерии и встраивании их генетического материала в ядерную ДНК такой клетки. Случайные перемещения участков ДНК в пределах гена или даже между генами также изменяют генетический код ДНК (Patterson, 1999; см. Главу 6). Генетический код также может быть изменен при удвоении ДНК зародышевых клеток не один, а несколько раз. По оценке, не менее 12 % генома человека (около 25 000 генов) различается по числу копий, обычно имеющихся у людей (Redon, 2006).

С течением времени наименее жизненно важная часть ДНК, как и следовало ожидать, накапливает наибольшее число мутаций. В их числе некоторые не кодирующие участки ДНК (интроны)[49], молчащие гены (псевдогены) и часто ДНК, кодирующая одни и те же аминокислоты (синонимичная ДНК).

Так как доступ к коду ДНК контролируется генными регуляторами, то в случае изменения этих регуляторов в половых клетках под влиянием средовых воздействий (эпигенетические изменения) эти изменения могут передаться следующему поколению (Pray, 2004), хотя большинство из них не наследуется и эпигенетические изменения могут быть утеряны через небольшое число поколений. Регуляторы определяют, будет ли ДНК считана, какая часть нити ДНК будет считана, когда она будет считана, сколько раз она будет считана, и какие участки ДНК должны считываться совместно[50]. Известно довольно много генных регуляторов и все больше их обнаруживается в последнее время. Лучше всего изучены гистоны – белки, обвивающие нити ДНК в хромосомах и развертывающие ДНК для ее считывания. Различные химические группы, такие как метильная, фосфатная и ацетильная, могут присоединяться к нити ДНК для предотвращения ее считывания. Когда происходит считывание ДНК, число сделанных копий регулируется и различия их числа могут влиять на восприимчивость к болезням, а также определять расовые различия.

Генные регуляторы наследуются вместе с ДНК, с которой они связаны. Как было найдено, регуляторы эволюционируют примерно в 10 раз быстрее ДНК, так что эволюция во многом обусловлена изменениями регуляторов, а не ДНК как таковой[51], хотя изменения ДНК более фундаментальны. Изменения регуляторов происходят легче, поскольку не существует механизма исправления регуляторов, подобного существующему у ДНК, и средовые воздействия изменяют регуляторы легче, чем ДНК[52].

Вероятно, генные регуляторы у разных рас различаются в большей степени, чем их ДНК. Однако это новая область, и изучение расовых различий генных регуляторов находится еще в зачаточном состоянии.

Изоляция изменяет геном популяций за счет возрастания инбридинга (Правило 14), что облегчает распространение в популяции благоприятных, но редких сочетаний аллелей, особенно рецессивных. Так как инбридинг повышает вероятность наследования индивидом двух копий одной и той же аллели, инбридинг также способен быстро удалить из генома популяции аллели, кодирующие признаки, обуславливающие гибель индивидов до достижения ими зрелости или иным способом снижающих репродуктивный успех. Изоляция не требует физического разъединения, но лишь отсутствия интербридинга. Народы разных меланезийских островов стали генетически различными потому, что, несмотря на географическую близость островов, были репродуктивно изолированы друг от друга (Friedlaender, 2007).

Гибридизация происходит всякий раз, когда перемешиваются (генетически различающиеся) популяции. После того как популяция отделилась от своей родительской популяции и стала генетически отличной от нее, ее мужчины, женщины, либо и те и другие могут вступать в половые связи с представителями других популяций, в том числе и своей родительской, тем самым привнося различные аллели в образующуюся гибридную популяцию. Это может происходить просто при увеличении численности популяции, и ее распространении на территорию другой популяции или при ее перемещении вследствие изменений климата, либо по другим причинам. Европеоидные мужчины были землепроходцами и обычно брали в жены женщин из тех стран, куда они приходили. Африканцев захватывали в рабство и перевозили на другие территории в Африке, а также в Индию, на Ближний Восток, в Южную Европу и в Северную и Южную Америку, где они смешивались с местным населением. Ранние люди жили группами примерно в 150 человек (Arsuaga, 2001, с. 295), и мужчины их этих групп совершали набеги на территории других групп, убивая местных мужчин и захватывая их женщин, тем самым гибридизируя свою группу[53].

Индивиды гибридизированной популяции будут иметь комбинации аллелей, полученных ими от обеих родительских популяций, причем некоторые индивиды будут адаптированы лучше, а другие хуже индивидов как одной, так и другой родительских популяций. Если гибридизированная популяция подвергнется действию естественного отбора (при благоприятных условиях даже плохо приспособленные индивиды способны выживать и размножаться), то наилучшим образом приспособленные индивиды сформируют новую популяцию. Это так называемая «адаптивная интрогрессия», поскольку новые аллели привносятся в обе родительские популяции и гибридизированные индивиды, имеющие наилучшие адаптивные комбинации аллелей, оказываются наиболее репродуктивно успешными. В Главе 30 гибридизация рассматривается более детально.

Половое размножение, практикующееся уже 1,2 миллиарда лет, изменяет популяции двумя путями. При формировании яйцеклетки часть ядерной ДНК каждой из хромосом женщины, полученных ею от своей матери (кроме X-хромосомы), обменивается на соответствующие ей участки ядерной ДНК каждой отцовской хромосомы (то же самое происходит при формировании сперматозоидов, исключая Y-хромосому). Это означает, что каждая из хромосом половых клеток не является больше полностью отцовской или материнской, но представляет собой комбинацию ДНК обоих родителей. Этот процесс называется «кроссинговером».

Каждая яйцеклетка и каждый сперматозоид содержит по 23 таких комбинированных хромосомы, а не по 23 пары неизмененных хромосом, как в остальных клетках. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом его 23 непарные измененные хромосомы объединяются с 23 непарными измененными хромосомами яйцеклетки. В результате оплодотворенная яйцеклетка вновь получает 23 пары хромосом. Этот процесс называется рекомбинацией. Вследствие кроссинговера оплодотворенная яйцеклетка содержит ДНК обоих дедушек и обеих бабушек, а не только двоих из них. Рекомбинация и кроссинговер обеспечивают различие комбинированной ДНК не только между поколениями, но и между братьями и сестрами. Половое размножение перемешивает аллели до такой степени, что все, кроме однояйцевых близнецов и клонов, имеют разные генетические карты и очень вероятно уникальное сочетание признаков. Если новое сочетание имеет своим результатом повышение репродуктивного успеха, популяция будет меняться генетически с каждым циклом размножения.

Почему выработалась эта замысловатая схема перемешивания ДНК, делающая сибсов генетически различными? Для того чтобы не класть все оплодотворенные яйца родителей в одну корзину. Если все их отпрыски будут генетически идентичны, все они будут иметь одинаковые уязвимости, и при определенных неблагоприятных условиях может не выжить ни один. При изменениях среды обитания, например, перемене климата, изменениях кормовой базы, появлении новых хищников или паразитов и т. д., это положит конец разом всем их потомкам, но если их потомки будут разнообразными, некоторые смогут выжить (Zuk, 2007).

Наследственный признак может контролироваться не одним геном, но быть результатом взаимодействий различных генов. Многие признаки, включая высокий интеллект, требуют наличия у индивида определенного набора аллелей разных генов (Lykken, 1992). Таким образом, каждый раз при перемешивании аллелей образуется различный набор аллелей на признак, что может привести к большей или меньшей его выраженности или даже к формированию совершенно нового признака.

Признаки, способствующие репродуктивному успеху, подвергаются «положительному» отбору, а препятствующие репродуктивному успеху, – «отрицательному», или «отсекающему» отбору[54]. Некоторые никак не влияющие на репродуктивный успех признаки называют «нейтральными»[55]. Признаки, благоприятствующие положительному отбору в одной популяции или в одной среде обитания, могут в иной степени способствовать ему в другой, либо даже быть нейтральными или способствующими отрицательному отбору в другой популяции или среде. Когда солнце почти в зените, темная кожа спасительна, поскольку защищает тело от избытка ультрафиолета, но если солнечного света мало, она препятствует поглощению ультрафиолета в количестве, достаточном для синтеза витамина D. По мере совершения естественным отбором своего чародейства популяция становится все более и более адаптированной к той среде обитания, где она оказалась в случае миграции, или при изменениях среды. То есть с течением времени отбор формирует у индивидов оптимальные в данной среде наборы аллелей и признаков (Правило 10). Если в популяции в течение длительного времени присутствует (или отсутствует) высоко затратный признак (на который необходимо затратить дополнительные ресурсы, например, высокий интеллект), то это обеспечивает популяции преимущество (или причиняет ущерб) в данной среде обитания (Правило 10, Вывод 2).

А поскольку признаки не «бесплатны», но должны быть «оплачены» ресурсами организма, один из признаков может оказаться важнее других, которые будут принесены в жертву, так как их потеря меньше снижает репродуктивный успех. Некоторые такие компромиссные зависимости очевидны, например, чем больше скорость (больше «быстрых» мышечных волокон), тем меньше выносливость (меньше «медленных» мышечных волокон), но другие компромиссные зависимости трудны для осмысления (напр., увеличение тестикул означает уменьшение мозга; см. примечание 4 к таблице 12–1). Как в экономике, где добровольный обмен не происходит до тех пор, пока обе стороны не убедятся в его выгодности для себя, так и в ходе эволюции один признак не приносится в жертву ради другого, если это не обеспечивает возрастания репродуктивного успеха. Такие «сделки» и компромиссы будут продолжаться до достижения максимума репродуктивного успеха. Максимальная выраженность любого благоприятного признака не всегда является оптимальной.

Не правда ли, всегда лучше иметь больше наиболее благоприятных признаков, особенно их оптимальный набор, обеспечивающий максимальный репродуктивный успех. Как слишком большой, так и слишком маленький мозг обеспечивают меньший репродуктивный успех, чем нечто среднее. Но оптимальная выраженность признака неодинакова для разных сред обитания. Маленький мозг, вероятно, оптимален в технологически простые времена, но, видимо, становится неоптимальным при усложнении технологий.

Признакам не обязательно нужно становиться все более и более сложными, они могут все упрощаться и упрощаться. Например, такая птица, как страус, все еще имеет крылья, но уже не может летать, или змея, еще имеющая (рудиментарные) ноги, уже неспособна ходить. Признаки утрачиваются, когда перестают подвергаться положительному отбору – индивиды, их утратившие, воспроизводятся по меньшей мере так же успешно, как их сохранившие, – эти признаки уже не являются «репродуктивно выгодными», то есть вносят меньший вклад в репродуктивный успех, чем другие признаки, которые могут быть «куплены» за ресурсы, затрачиваемые на развитие этих признаков.

Ницше говорил: «Что не убивает меня, то делает меня сильнее». Это может быть или не быть верным, но применительно к эволюции высказывание: «Отбор, не уничтожающий популяцию полностью, ускоряет ее эволюцию» является верным. И чем большая доля индивидов не оставит потомства, тем быстрее популяция будет эволюционировать (при условии сохранения хотя бы минимального числа индивидов, необходимого для поддержания популяции). Чем больше обладание определенным признаком увеличивает шансы на успешное воспроизводство индивида (а отсутствие этого признака снижает такие шансы), тем быстрее этот признак будет распространяться в популяции (либо быстрее этот признак исчезнет). Природа не испытывает сентиментальных чувств, не входит в положение слабых и беспомощных, и не пытается создавать личности определенного типа. Конечным продуктом в любом случае является успешное воспроизводство, вне зависимости от того, каким бы нам это ни казалось жалким, подлым или унизительным. Воспроизводитесь активнее других и останетесь в игре, иначе вы выбываете. И так постоянно.

Другой путь эволюционировать быстрее – увеличить скорость «оборачиваемости», т. е. замещения одного поколения другим. Старение является неоправданной потерей размножающихся взрослых индивидов и не является биологически необходимым, так как некоторые виды живут сотни и тысячи лет (например, остистая сосна до 5000 лет). Но если индивид не состарится и не умрет, освободив территорию и ресурсы для следующего поколения, цикл смены поколений замедлится, и вид будет неспособен эволюционировать с достаточной скоростью, чтобы поспевать за изменениями среды. Эта проблема решается с помощью генетических часов, вызывающих старение индивидов[56].

Ускоренная эволюция приводит к понятию «давления отбора», указывающего на «зазор» между тем, насколько преуспевающей является популяция в своей среде обитания, и насколько успешной она бы была, если бы смогла развить новый признак или признаки. Про популяцию можно сказать, что она находилась под большим давлением отбора, если после приобретения нового признака число обладающих им индивидов быстро возрастает.

Важным следствием давления отбора является то, что если среда обитания стабильна и популяция достигла или почти достигла равновесия в этой среде, она будет находиться под слабым давлением отбора или вовсе не будет его испытывать, и вряд ли будет эволюционировать (Правило 10). С другой стороны, если среда обитания меняется, популяция окажется дальше от равновесия и с большей вероятностью будет эволюционировать. В сравнении с популяцией, остающейся на месте, популяция, перемещающаяся из одной климатической зоны в другую (как это имело место у предков человека при их миграции на Север, см. Часть IV), попадает в новую среду и сталкивается с более жестким давлением отбора, что ускоряет эволюцию.

Таким образом, давление отбора помогает определить, где вероятнее всего будет происходить эволюция. За исключением случайных резких изменений количества осадков в Африке, африканские и азиатские тропики, а также арктические и антарктические регионы являются более стабильными средами, чем температурные зоны, расположенные между ними, которые не только испытывают большие ежегодные сезонные изменения, но и пережили несколько ледниковых периодов, длившихся тысячи лет. Как следствие этого, давление отбора сильнее в умеренных температурных зонах, и обитающие там виды, включая предков человека, наиболее вероятно эволюционировали там, а не в тропиках или в полярных регионах[57].

«Селектором» называют что бы то ни было, что увеличивает или уменьшает репродуктивный успех индивида, вследствие обладания (или не обладания) им определенным набором признаков. Сегодня, при современной науке и системе международной помощи, людям нет необходимости слишком сильно заботиться относительно селекторов, за исключением случайных инфекций и капризов противоположного пола, но древние люди подвергались безжалостному действию селекторов, находившихся далеко за пределами их контроля. Мы должны быть благодарны им за это, так как без ужасных страданий и смертей, претерпеваемых ими под влиянием этих селекторов, мы не имели бы тех благоприятных признаков, которыми обладаем сегодня.

Селектором может быть холодный климат, губящий теряющих тепло слишком легко, жаркий климат, убивающий неспособных терять тепло достаточно быстро, хищники, уничтожающие плохих бегунов, бактерии, губящие имеющих слабую иммунную систему, лучше приспособленный конкурент (возможно, даже индивид из той же самой популяции) и так далее. При наличии двух полов селекторами могут выступать представители одного или обоих полов, выбирающих представителей противоположного пола за красивое оперение, лучшее пение или какие-нибудь странные придатки тела. В действительности все во внешней среде, влияющее на репродуктивный успех, может быть селектором. Это включает и человека, могущего избирать признаки, представляющиеся ему полезными, «милыми» или иным образом привлекательными.

Климат является сильнейшим селектором не только для людей, но и почти для всех живых существ, так как непосредственно влияет на количество доступной пищи, что напрямую определяет численность способного выжить потомства. Климат включает температуру, осадки, количество солнечного света, атмосферное давление, содержание в воздухе кислорода и углекислоты, а также размах сезонных изменений. Все это вместе определяет, какая пища и в каком количестве доступна, когда и где она доступна, и насколько легко ее получить.

Влажность, количество осадков и численность хищников и добычи могут меняться в разные сезоны, но решающими являются изменения количества энергии, доступной для использования живыми существами, например, солнечного света, пищи или тепла. Средняя температура является хорошим показателем доступной энергии. На температуру влияет высота над уровнем моря (она снижается примерно на 0,65 °C при подъеме вверх на каждые 100 метров) и теплые океанские течения (в Европе она снижается примерно 0,5 °C при перемещении на Восток на каждые 5 градусов долготы). Но наибольшее влияние на среднюю температуру оказывает количество достигающего земной поверхности солнечного света. Разница расстояния от Солнца до Земли зимой (147 545 000 км) и летом (152 533 000 км) меньше влияет на количество достигающего Земли солнечного света, чем угол между потоком солнечного света и земной поверхностью. Экватор, расположенный непосредственно под Солнцем, получает намного больше солнечного света, чем полюса, куда солнечный свет падает под малым углом, когда Солнце там вообще восходит над горизонтом.

Точка на поверхности Земли, на которую солнечные лучи падают отвесно, описывает синусоиду по земной поверхности, проходящую через экватор от 23°26? 22» северной широты (тропик Рака, см. рис. 17–6 на вклейке) летом в Северном полушарии до той же южной широты (тропи Козерога), когда в Северном полушарии зима. За исключением редких катастроф, количество солнечного света, попадающего на каждый участок земной поверхности, существенно не изменилось со времени возникновения жизни на нашей планете примерно 3,8 миллиарда лет назад (Haywood, 2000, с. 13), но миграции с одной широты на другую изменяют количество солнечного света, получаемое популяцией.

Среднегодовое количество солнечного света уменьшается при удалении от экватора (что при движении на север в Евразии вызывает снижение средней температуры примерно на 0,5 °C на каждые 100 км). Более существенным является то, что при движении от экватора к полюсам разница между летней и зимней температурами возрастает до максимума, а затем вновь уменьшается. В температурных зонах с максимальным различием температур пища появляется в изобилии в конце сезона вегетации, но зимой пригодные в пищу растения найти трудно, хотя стада крупных травоядных животных могут там и оставаться.

В истории Земли происходили катастрофические изменения климата, как то ледниковые периоды, столкновения с кометами и гигантские извержения вулканов[58]. Большинство из них происходило задолго до появления людей, и некоторые затрагивали лишь небольшие площади. Крупных катастроф, вызванных столкновениями с кометами или астероидами, за время существования человечества не происходило, но оледенения, подъемы и понижения уровня морей влияли на ареалы распространения наших предков.

Гора Тоба, или Тоби, как ее ласково называют местные жители – это вулкан на острове Суматра в Индонезии. Сегодня он миролюбив и не проявляет наклонности к уничтожению планеты, но 73 тысячи лет назад он представлял собой разъяренное чудовище, выбросившее в небо 2800 км³ магмы вместе с миллионами тонн ядовитых сернистых газов и пепла, затмивших небо в северных широтах. Толщина слоя пепла, выпавшего по всему северо-западу Индии, достигла местами до 5,5 м (Savino, 2007). Анализ ледовых кернов показал, что средняя температура в Гренландии упала тогда на 16 °C примерно за шесть лет. Так как Тоба расположен всего в трех градусах к северу от экватора, количество энергии, достигающее Земли и обеспечивающее ее согревание и фотосинтез, резко снизилось. Наступившая в результате этого «вулканическая зима» уничтожала растительность, потом травоядных животных, а затем хищников и человека. Влияние извержения было наиболее серьезным в северных широтах, где зимы и так затрудняли выживание, но на Африку Тоба не оказал значительного влияния. Некоторые из людей, пострадавших от извержения Тоба, могли лучше, чем другие, справляться с его последствиями, так что Тоба не только уничтожал людей, он изменил геном выживших популяций, как мы это увидим в Главе 20.

Было два ледниковых периода, повлиявших на эволюцию современного человека, вместе именуемых Вюрмским оледенением. Первый ледниковый период начался примерно 73 000 лет назад после извержения вулкана Тоба и длился примерно до 55 000 лет назад. Хотя возникновение ледниковых периодов связывают с изменениями орбиты Земли (Hayes, 1976), весьма вероятно, что Тоба спровоцировал ледниковый период или усугубил его тем, что увеличил альбедо – отражение солнечного света обратно в космос от поверхности снега и льда. Температура снизилась, и снег оставался на поверхности земли дольше, пока совсем не переставал таять, превращаясь в мощные ледники, накрывавшие землю и медленно двигавшиеся на юг, стирая большинство свидетельств обитания там человека. Вся поверхность земли к северу от Индии и большая часть Западной Азии к северу от Кавказских гор находилась под слоем льда, но некоторые центральные районы Китая оставались свободными, давая преимущество обитателям Восточной Азии в сравнении с европейцами. Воды океанов испарялись и выпадали в виде снега, не возвращаясь обратно, из-за чего уровень моря понизился, береговая линия расширилась и образовались сухопутные переходы между континентами и бывшими островами. В Африке, однако, материкового оледенения не было[59], и даже вблизи самой южной оконечности Африки происходили только «умеренные флуктуации климата» (Howells, 1959, с. 120), хотя и была засуха.

Наступление холодного воздуха и льдов с севера заставляло жителей Европы и Западной Азии двигаться далеко на юг (в меньшей степени в Восточной Азии), без сомнения вступая в конфликты с жившими там людьми. Численность населения в Евразии резко снизилась[60], и давление отбора в сторону адаптации к холоду было очень жестким (Ambrose, 1998). Те обитатели Евразии, что были лучше адаптированы к холодному климату, мигрировали в меньшей степени, понесли меньшие потери и передали потомству свои аллели, обеспечивающие ему признаки, ответственные за адаптацию к холоду.

Когда вновь потеплело, ледники стали таять и уровень морей повысился. Берингов пролив вновь отделил Северную Америку от Азии. Побережья и низменные районы были затоплены, свидетельства обитания там человека были уничтожены, а возвышенные участки суши вновь стали изолированными островами. Жители Евразии последовали за отступающими льдами на Север, вновь увеличили свою численность и повторно колонизировали Евразию.

Второй ледниковый период длился примерно от 30 000 до 12 000 лет назад. Он был более суровым, но оказал меньшее влияние на физическую эволюцию человека, потому что к этому времени люди эволюционировали культурно (например, научились изготавливать одежду, строить убежища и т. п.) и были лучше приспособлены к борьбе с холодом. Уровень морей снова упал на 130 м ниже нынешнего, что позволило обитателям Евразии легко проникать в Северную Америку, Австралию[61], Японию и Африку. Отделяющий Англию от материка пролив Ла-Манш был сушей, и можно было свободно пройти из Франции в Англию и в Ирландию (Sykes, 2001, с. 9). Хотя оба ледниковых периода резко снизили численность населения Евразии, при повышении температуры народонаселение существенно умножилось, а появление земледелия примерно 12 000 лет назад вызвало еще больший рост населения.

На рисунке 5–1 показаны объемы льда на Земле за последние 450 000 лет. Обратите внимание, что примерно от 120 000 до 10 000 лет назад было гораздо холоднее, чем сейчас; пики первого и второго ледникового периодов отмечены стрелками.

Вторым после климата наиболее жестким селектором для человека является половой отбор (Weston, 2007). Наличие полового отбора означает, что полы не вступают в отношения неразборчиво, но предпочитают индивидов противоположного пола с определенными признаками. Поскольку популяции, ориентированные преимущественно на «K»-репродуктивную стратегию (меньше детей, за которыми тщательнее ухаживают), более склонны к парным связям, у них существуют более строгие требования к своим супругам и, следовательно, более выраженный половой отбор в сравнении с популяциями, тяготеющими к «r»-репродуктивной стратегии (больше детей и меньший уход за ними).

Хотя оба пола осуществляют некоторый отбор, особенно в наше время, когда свобода выбора имеется у обоих полов, но наиболее осторожным будет пол, больше теряющий при неудачном выборе, а это, как правило, женщины. Поскольку женщины нуждаются в пище не только для себя, но и для их плода и затем ребенка, половые связи, по крайней мере, до появления контрацептивов, обходились им очень дорого.

Таким образом, баланс между отбором мужчин и отбором женщин сдвигается в зависимости от того, какую часть продовольствия и других ресурсов обеспечивает каждый пол. В Африке даже сейчас крестьянским трудом и сбором пищи занимаются преимущественно женщины[62], в связи с чем у них больше свободы выбора (Lynn, 2006a, с. 224), но в более холодном климате основной пищей было мясо, особенно зимой, а охотой занимались мужчины, что сдвигало свободу выбора в сторону мужчин (Miller, 1994a). В результате мужского отбора женщины Евразии сделались более красивыми, а в результате женского отбора мужчины Евразии стали более работящими и немного более интеллектуальными, чем женщины (в Евразии более высокий интеллект = лучший добытчик). В Африке женщины стали немного интеллектуальнее африканских мужчин, сделавшихся, однако, более привлекательными в сексуальном отношении[63].

Пол, развивший много избыточных признаков, не являющихся полезными при добыче пищи, уклонении от хищников и тому подобном, но обращенных к противоположному полу, безусловно, пройдет половой отбор. У птиц почти всегда самцы имеют такие признаки. Самцы часто ярко окрашены, имеют красочное оперение и поют прекрасные песни, привлекающие как самок, так и хищников. Избыточные признаки говорят самкам, что самец должен обладать действительно превосходными качествами, чтобы при такой яркой внешности не быть съеденным. Хотя внешняя привлекательность мужчин и женщин различается не столь разительно, как у самцов и самок птиц, справедливости ради стоит отметить, что, по крайней мере, в Евразии, преимущество в красоте имеют дамы. Это предполагает, что мужчины производят отбор женщин, хотя женщины до сих пор делают для этого все, что только возможно[64]. Как высказывался Карлтон Стивенс Кун (Coon, 1962, с. 86): «Все особи женского пола не обделены сексуальным вниманием. Среди приматов [чтобы обзавестись потомством] легче быть самкой». Однако, как только мясо стало важной составляющей рациона человека, сделка «мясо за секс» стала играть большую роль, и отбор со стороны мужчин усилился.

Если бы женщине и ее детям не требовался мужчина для выживания, она могла бы выбрать статного и обаятельного мужчину, который, вероятно, покинул бы ее вскоре после совокупления. Иными словами, она может выбрать «подлеца» и, если бы могла поступить так, не снижая шансов на выживание себя самой и своих детей, она, скорее всего, так бы и поступила. Статные, обаятельные «подлецы», таким образом, оставляют больше потомства и передают сыновьям свои аллели подлого поведения.

С другой стороны, если женщина неспособна прокормить себя и своих детей, она будет более практичной и изберет мужчину, который, вероятно, останется с ней после секса и возьмет на себя заботу о ней и ее детях, «отца» (Chu, 2007). Так что «Иван царевич» для острых ощущений, «Иван дурак» для оплаты счетов. Конечно, было бы прекрасно, если «Иван дурак» будет также молодым, здоровым, романтичным и с хорошими генами, но эти качества ничего не значат, если он не будет обеспечивать ее саму и ее детей. Сегодня женщина может избрать мужчину, не имеющего возможности или не желающего способствовать ее выживанию, и социальное государство заставит этого человека и других людей (налогоплательщиков) обеспечивать ее и ее детей, но до возникновения общества всеобщего благоденствия женщина, неразумно избравшая такого мужчину, была обречена на нищенское существование и раннюю смерть.

Предполагается, что женщины выбирают мужчин за интеллект[65], и это могло сыграть важную роль в эволюции человека в сторону высокого интеллекта (Coon, 1962). Интеллект, как мы увидим (Глава 14), хорошо коррелирует с благосостоянием, так что по уровню интеллекта можно идентифицировать людей, имеющих или способных добыть ресурсы, требующиеся для заботы о женщине и ее детях[66]. Высокий статус мужчины также предполагает доступ к более значительным ресурсам, поэтому высокий статус является сильным магнитом для дам (Pollet, 2007). Но поскольку сегодня женщины меньше нуждаются в ресурсах мужчин, многие женщины определяют «высокий статус» не столько как обладание деньгами и властью[67], а скорее как «крутость», то есть обладание модной одеждой и стильные язык и поведение.

Мужчина способен оплодотворить многих женщин и иметь намного больше детей, чем женщина, так что репродуктивно успешный мужчина может оказать большее влияние на признаки будущих поколений, чем это в состоянии сделать репродуктивно успешная женщина (Coon, 1962, с. 93). Хотя мужчина может изнасиловать женщину, исключив тем самым какой-либо выбор с ее стороны, в большинстве обществ изнасилование не считается достойной репродуктивной стратегией, поскольку внебрачная беременность осуждается, а наказание за изнасилование может быть очень суровым. Но для мужчины низкого статуса, обладающего скудными ресурсами, изнасилование может стоить риска. Другая мужская стратегия включает плату за секс (проституция) с искренним или лживым ухаживанием (Shields, 1983, с. 117–119; Wrangham, 1996, с. 131–146).

Если секс будет стоить мужчине немногим более эякуляции, он не будет очень разборчивым. Но если он будет стоить ему пожизненной поддержки жены и детей и, возможно, препятствовать половым связям с другими женщинами, он станет делать выбор намного более осмотрительно (Power, 2006).

Лучший добытчик желателен для большинства женщин, но, возможно, и он не в состоянии обеспечить больше одной. Такой мужчина изберет женщину, которую ему захочется обеспечивать, и он сделает выбор на основании своего представления о том, что она будет хорошей женой и матерью. Если выбор не будет делаться на таком основании, шансы его детей на выживание будут снижены, и мужчины, утратившие аллели, отвечающие за тщательный выбор, будут заменены мужчинами, их имеющими. Хорошая будущая жена и мать должна быть симпатичной, заботливой, молодой (т. е. иметь в запасе много времени для рождения детей[68]), здоровой (т. е. способной родить и воспитать детей), по возможности верной (т. е. мужчина должен быть уверен, что это его дети) и иметь «хорошую наследственность». Поскольку хорошая наследственность предполагает обладание пропорциональными лицом и телом и отсутствие болезней, физическая привлекательность является хорошим показателем не только здоровья, но и качественных генов[69] (Etcoff, 1999; Barash, 1997; Small, 1995; Sotting, 1995). Парадоксально, но евразийские женщины обязаны своей красотой не выбору их матерей, но выбору своих отцов, дедов и т. д. (Frost, 2006).

«Групповыми животными» называют виды, представители которых живут группами и обычно сотрудничают при добывании пищи. Типичными групповыми животными являются волки. Вероятно, прошли миллионы лет от появления первых приматов до того, как предки человека стали групповыми животными. Как минимум столько же, сколько в родословной линии волков. Групповое поведение по-прежнему глубоко укоренено в наших генах, и мы можем видеть сегодня, как легко мы объединяемся в группы и как важно для нас быть принятым другими в свои группы. Преданность своей группе возникла оттого, что индивиды, действующие заодно с товарищами к своей взаимной выгоде, особенно в конфликтах с окружающими, были успешнее в репродуктивном отношении в сравнении с непоступавшими так.

Для групповых животных, особенно для самцов, высокий статус в группе является наиболее ценным признаком, поскольку именно индивиды с высоким статусом имеют наибольшее число половых партнеров. Важность статуса для людей, очевидно, в том, сколько денег мы потратим на одежду, автомобили, дома, вечеринки и вообще насколько мы «идем в ногу с соседями». И напротив, низкий статус и исключение из группы страшат нас больше всего.

Поскольку групповые животные спариваются преимущественно с представителями своей группы, чем с чужаками, они состоят в более тесном родстве друг с другом и имеют много одинаковых аллелей и признаков. Такой интербридинг не только увеличивает сплоченность группы, он также делает ее генетически отличной от других групп, и если одна из групп адаптирована лучше, ее члены будут репродуктивно успешнее в сравнении с членами других групп. Хотя в силу этого группа может пройти отбор (Wilson, 2007; 2008), именно наиболее репродуктивные индивиды внутри группы, а не группа как таковая, будут подвергаться положительному отбору, передавая потомству свои признаки, позволяющие их группе пройти отбор (Levin, 1997, с. 167). Член группы может сам не оставить потомства. При этом, поскольку он состоит в более тесном родстве с членами своей группы, чем с чужаками, а члены его группы обладают значительным числом его аллелей, он тем не менее достигнет репродуктивного успеха как член группы, поскольку другие члены его группы передадут потомству большое число тех аллелей, которые он бы мог передать сам (см. Главу 8). Более успешная в репродуктивном отношении группа будет увеличивать свою численность и чаще разделяться на две группы, чем другие группы – процесс, отчасти аналогичный бесполому размножению.

Индивидам позволяется остаться в группе, если ожидается, что они смогут внести несомненный вклад в репродуктивный успех тех индивидов группы, которые произведут следующее поколение. У самца вероятность на успешное воспроизводство после его изгнания из группы невелика, поэтому самцы с низким статусом делают все возможное, чтобы не вызвать гнев вожака. Изгоняя члена группы, остающиеся члены изменяют генофонд своей группы, и когда группы вступают в конкуренцию с другими группами своего биологического вида, эти другие группы становятся частью среды, определяющей, успешна ли группа (Levin, 1997, с. 74).

Если аллели индивида будут понуждать его действовать в интересах лишь своего собственного репродуктивного успеха, даже нанося ущерб репродуктивному успеху своей группы, и эти аллели распространятся в группе, постепенно линии родства его группы и его самого пресекутся. В результате получается, что каждый индивид в группе будет нести некоторое число «аллелей альтруизма», кодирующих поведение, увеличивающее приспособленность его группы, даже если такое поведение снижает его индивидуальную приспособленность. Это, например, аллели, побуждающие отдавать преимущественное право размножения лидеру группы и ухаживать за его отпрысками.

Как человеку, так и другим групповым животным в норме присуща врожденная способность испытывать эмоции социального контроля, такие, как чувство вины, стыда, смущения, подавленности и угрызений совести в ответ на сигналы других индивидов об одобрении или неодобрении их поведения. Эти эмоции социального контроля наносят ущерб на индивидуальном уровне, но являются жизненно важными для функционирования группы. Индивид быстро улавливает значение выражения лица и других знаков неодобрения и обычно в результате следует правилам, позволяющим избегать необходимости испытывать неприятные эмоции.

Внутригрупповые правила не обязаны быть одинаковыми в разных группах, и поведение, вызывающее разрушительные эмоции социального контроля у индивида одной группы, может не вызывать никаких эмоций или даже вызывать противоположные эмоции у индивида другой группы[70]. Групповая культура (т. е. не наследуемая информация) программирует и активирует эти эмоции, склоняя индивида изменять свое поведение так, чтобы оно было полезным для других членов его группы, даже если оно способно снижать его персональную приспособленность. Тем не менее индивид принимает, а часто и яростно защищает культуру своей группы, поскольку нападки на его культуру угрожают его признанию в качестве члена группы. Если определенные правила культуры обеспечивают популяции более успешную конкуренцию с другими популяциями, то индивиды этой популяции, не испытывающие чувства вины, стыда или угрызений совести при нарушении этих правил (т. е. социопаты), будут изгнаны из популяции, а в ней будут оставаться лишь индивиды, унаследовавшие предрасположенность испытывать эмоции, понуждающие их следовать принятым правилам. Поскольку выживание в холодных северных широтах в большей степени зависит от следования правилам, чем в тропиках, индивиды в северных популяциях должны иметь более сильные эмоции социального контроля. Имеется ряд свидетельств того, что африканцы менее подвержены действию таких эмоций, что может способствовать свойственному им более высокому уровню преступности.

Где вы в конечном итоге окажетесь, зависит от того, откуда вы стартуете. Иными словами, выводы, получаемые правильным рассуждением, определяются посылками. Безусловно, если некто предположит, что все люди генетически одинаковы, он придет к совершенно другим выводам, чем предположивший, что между людьми существуют значительные генетические различия.

В этой главе посылкой, поддерживаемой эволюцией (Глава 4), отбором (Глава 5) и генетическими различиями (Глава 7), является предположение о том, что прошедшие отбор и сохранившиеся у последующих поколений аллели, а следовательно и кодируемые ими признаки, обладают свойством кодировать признаки, способствующие передаче этих аллелей будущим поколениям. Это настолько очевидно, что может показаться тавтологией, но это не так. Успешными могут оказаться аллели, кодирующие добро, любовь и всеобщее братство, но они таковыми не являются, потому что аллели передаются следующему поколению не как награды за добродетель, но в результате репродуктивного успеха, обеспечиваемого кодируемыми ими признаками. Эта посылка имеет далеко идущие последствия, как будет продемонстрировано в остальной части этой книги.

Генетические различия существуют не только между индивидами, как мы это увидели в предыдущей главе, но и целые популяции в среднем генетически отличны от других популяций. В этой главе мы ответим на вопрос: «Способны ли люди, по крайней мере, грубо, определять генетическое расстояние между собой и другими индивидами, т. е. оценивать, обладают ли другие большим или меньшим числом тех же аллелей, что и у них?» А также: «Как они действуют на основе этой информации для достижения своего собственного репродуктивного успеха?» Другими словами, влияют ли наши аллели на наше поведение, делая его благоприятствующим нашим аллелям[93]? В этой главе мы рассмотрим эволюционную рациональность врожденного поведения. Мы не будем рассматривать поведение, приобретенное в результате научения, т. е. культуру.

Гены являются единицей наследственности. Помимо грудного вскармливания младенцев женщинами и трансплантации органов, мы не передаем нашу плоть своим потомкам, как это делает амеба, когда делится на две амебы. Мы даже не передаем наши признаки – мы не способны «подарить» нашим детям наши рыжие волосы или высокий IQ. Все, что мы передаем, это копия одной из наших генетических карт, т. е. половина наших хромосом, наши генные регуляторы и плюс наша мтДНК, если мы женщины. Каждая из наших 23 хромосом содержит те же самые гены, что и у всех остальных, но часто аллели наших генов неидентичны аллелям тех же генов, имеющихся у многих других людей. Половину наших генов (23 хромосомы) мы получаем от отца в составе сперматозоида, а другую половину (23 хромосомы) от матери в составе ее яйцеклетки, и соответствующие друг другу хромосомы объединяются в пары после оплодотворения. Поскольку участки хромосом перемешиваются при формировании каждого сперматозоида и каждой яйцеклетки (см. «Кроссинговер» – Глава 4, Раздел «Рекомбинация», а также Приложение – ДНК), два сибса, кроме однояйцевых близнецов, могут иметь совершенно разные или совершенно одинаковые аллели в зависимости от исхода кроссинговера и от того, имели ли их отец и мать все общие друг с другом аллели или не имели их совсем (оба крайних случая чрезвычайно маловероятны). Если оба родителя были на 100 % гетерозиготны, двое их детей будут иметь в среднем половину одинаковых аллелей, но поскольку у их родителей, вероятно, имеется некоторое число общих аллелей, их дети, вероятно, будут иметь больше половины общих друг с другом аллелей.

Когда отцовская и материнская половины аллелей объединяются в их ребенке, может проявиться либо только одна аллель, либо частично проявиться каждая аллель. Но отсутствующие аллели не могут проявиться, то есть вы не можете иметь наследственный признак, не обладая аллелями, его кодирующими. И даже если ваш ребенок имеет аллели некого признака, но какие-либо другие его аллели не мотивируют его к выживанию и размножению и не обеспечивают ему такие возможности, все аллели его тела умрут вместе с ним. Верно и обратное: если ребенок обладает аллелями, мотивирующими его размножаться и обеспечивающими ему это, аллели каждого из его родителей имеют по меньшей мере вероятность в 50 % передаться потомству их ребенка. (Если он получит одинаковые аллели генов от обоих родителей, одна из них обязательно передастся его потомству.)

Аллели не обладают «желанием» выжить и передаться потомству. Они в конечном счете всего лишь нити ДНК в хромосоме. Но они кодируют признаки, мотивирующие индивида и обеспечивающие ему возможность передать их (аллели A на рис. 8–1). Они могут передаться, в противном случае они не передадутся (аллели B на рис. 8–1).

Как проницательно выразился Сэмюэль Батлер (Life and Habit, 1877), «Курица – это всего лишь средство для яйца произвести другое яйцо». То есть человека с его набором проявившихся аллелей – признаков, мотивирующих его к размножению, можно представить как способ этих аллелей создать больше таких же аллелей (в других индивидах). Это означает, что каждое живое существо должно быть эгоистично в смысле постановки на первое место своего собственного репродуктивного успеха, иначе оно просто «выбывает из игры». Уникальный набор аллелей «бескорыстного» организма, не прилагающего усилий для достижения репродуктивного успеха, существует лишь в одном поколении. Выражаясь более абстрактно, оплодотворенная яйцеклетка содержит набор инструкций, которые, попадая в благоприятную среду, являются причиной создания другой оплодотворенной яйцеклетки, содержащей, по крайней мере, копию половины этих же инструкций.

Но у аллелей есть и другой способ воспроизвести собственную копию в следующем поколении яиц. Помимо создания яиц, они становятся воспроизводящимися курами (или петухами), производящими много яиц. Так как аллели представляют собой записанные в ДНК инструкции, животным не обязательно размножаться обычным способом, помещая копии своей ДНК в яйца. Они будут столь же репродуктивно успешными, если поместят в яйцо ДНК, идентичную их собственной. Кто поместит ДНК в яйцо, не так уж важно в биологическом смысле, потому что следующее поколение окажется тем же самым в любом случае, хотя, конечно, вам будет далеко не столь радостно, если кого-то сделает это за вас. Таким образом, если животное вообще не воспроизводится, но вместо этого помогает другим представителям своего вида поместить в яйца инструкции, идентичные имеющимся у него, оно будет столь же репродуктивно успешным, как если бы помещало копии своей собственной ДНК в эти яйца.

Социальные насекомые, такие как медоносные пчелы, являются хорошим примером репродуктивной стратегии «помогай воспроизводиться другим, имеющим твои аллели», то есть «альтруизма» Dawkins, 1976)[94]. Рабочие пчелы являются самками, но не размножаются и кладут свои жизни, помогая размножаться царице, их матери. Появившиеся в результате их деятельности рабочие сибсы несут в среднем три четверти общих аллелей[95]. Таким образом, когда рабочие пчелы умирают, ни разу не воспроизводившись, они все же передают большинство своих аллелей следующему поколению через своих сестер, которых они кормили и выхаживали, и каждая из которых имеет шанс получать маточное молочко, чтобы превратиться в царицу с тремя четвертями их аллелей.

Вот удивительное открытие относительно родственности аллелей: если популяция изолирована и ее члены скрещиваются между собой, родственность между ними может подняться до ¹/₂ – до такого же уровня, что и между родителями и их детьми или между братьями и сестрами (Hamilton, 1975)! Таким образом, если достигнут этот максимум, члены такой группы способны содействовать передаче своих собственных уникальных аллелей, помогая другим членам своей группы так, как если бы они помогали своим собственным братьям и сестрам. Действительно, если другой член их группы лучше предрасположен к воспроизводству (моложе, здоровее, обладает более совершенными качествами), первый член может сильнее увеличить свой репродуктивный успех, помогая ему, чем своим собственным братьям и сестрам. Каждый индивид, следовательно, имеет генетический интерес в благосостоянии своей собственной группы, этноса и расы, и благоприятствование им в сравнении с другими рационально и имеет адаптивное значение[96].

Кодирующие альтруистическое поведение аллели полезнее в популяциях, где индивиды способны идентифицировать имеющих такие аллели других индивидов и помогать им. Там, где родственники не рассеиваются, индивиды различаются генетически в отношении внешнего вида, запаха или поведения (так, что можно выделить имеющих сходные черты), а парные связи снижают промискуитет (так что мужчины знают своих детей). Расовые различия в отношении альтруизма пока что не охарактеризованы количественно[97], но северные популяции, где парные связи прочнее и репродуктивные стратегии более тяготеют в сторону «к», должны быть генетически более альтруистичными.

Как и в случае всех других признаков, существует оптимальный уровень альтруизма. Слишком низкий или слишком высокий его уровни означает неоптимальное использование ресурсов в целях максимизации репродуктивного успеха и, как и в отношении других признаков, популяции имеют тенденцию эволюционировать в сторону оптимума альтруизма. В репродуктивно изолированной и, следовательно, инбредной и менее разнородной популяции уровень альтруизма будет выше, так как индивиды в ней с большей вероятностью будут обладать одинаковыми аллелями. Если две репродуктивно изолированные популяции, одна с высоким, а другая с низким уровнями альтруизма, начинают перемешиваться, то каждая из них будет продолжать воспроизводить свои различающиеся уровни альтруизма, при этом популяция с низким уровнем альтруизма получит преимущество перед великодушной популяцией с высоким уровнем альтруизма. Это ситуация, существующая ныне в мультикультурных странах Запада, где генетически отличным и менее альтруистичным иммигрантам из стран с более теплым климатом дозволено переселяться в более богатые северные страны, население которых генетически связано между собой теснее и имеет более высокий оптимальный уровень альтруизма.

Теперь, когда вы знаете, что поведение предопределяется логикой наших генов, давайте посмотрим, ведут ли себя реальные люди таким образом. Альтруизм чаще всего наблюдается у животных, живущих инбредными группам (как человек), особенно если они заботятся о своем молодняке. Мы способны на наибольшее самопожертвование ради своих детей, поскольку, если только не имеем однояйцевого близнеца, наши дети несут больше наших аллелей, чем кто-либо еще из наших родственников (наши родители могут нести примерно такое же их число, что и наши дети, но так как они старше, то с меньшей вероятностью будут воспроизводиться и не так нуждаются в заботе). Ваш ребенок имеет примерно половину ваших аллелей, так что, помогая ему выжить (чтобы он смог оставить потомство), вы помогаете выжить не менее половине своих аллелей и, если повезет, сделать вас счастливым дедушкой или бабушкой. Чем теснее ваше родство с другим индивидом, тем большее число общих с вами аллелей он, вероятно, несет, и тем сильнее ваше самопожертвование в его пользу увеличит вашу приспособленность и Ваш вероятный репродуктивный успех. Число общих аллелей (и, следовательно, уровень альтруизма) снижается с увеличением генетического расстояния, то есть от членов семьи к кровным родственникам, к представителям своего этноса, расы, биологического вида, рода и т. д.[98]. Если вы имеете желание передать ваше состояние преимущественно своим родственникам примерно пропорционально их родству с вами, то ведете себя предсказуемо.

Если вы когда-нибудь присутствовали на похоронах, то, вероятно, замечали, что уровень горя, испытываемого вами и другими родственниками покойного, пропорционален близости родства с усопшим. Действительно, это настолько очевидно и нормально, что люди были бы озадачены, если бы это было не так. Дедушки и бабушки сильнее скорбят по детям своих дочерей, чем по детям сыновей, так как более уверены в своем родстве с ними (Littlefield, 1986), так как жена сына могла изменять ему. Также однояйцевые близнецы-двойняшки скорбят в случае смерти своего близнеца больше, чем по другим своим родным братьям и сестрам (Rushton, 2005a; Segal, 2002). В целом люди скорбят сильнее о тех, с кем у них больше общих аллелей (например, о ребенке своей расы), так как для них это более серьезная генетическая утрата (Littlefield, 1986).

Живущие вместе не состоящие в родстве люди с большей вероятностью убьют друг друга, чем родственники (Daly, 1988). Дети в США примерно в 100 раз чаще подвергаются жестокому обращению или убийству родителями, если один из родителей приемный (Schnitzer, 2005; Daly, 1988). Мы больше заботимся о своих собственных, чем о чужих детях, мы практикуем фаворитизм, наша благотворительность щедрее, если мы подаем представителю своего этноса, и мы больше заботимся о гориллах, шимпанзе и орангутангах, когда имеем с ними дело, чем о мышах, с которыми связаны не так тесно. Человек будет больше помогать детям своей сестры, чем детям своего брата, поскольку жена его брата могла наставлять ему рога, но он знает, что дети его сестры ему родня и несут его аллели. По той же самой причине мы больше помогаем детям сестры матери, чем нашим другим кузенам (Jeon, 2007), а большую склонность навещать своих внуков проявляют дедушки и бабушки со стороны матери, чем дедушки и бабушки со стороны отца (Pollet, 2007). «Кровь не водица» потому, что наши аллели дергают за ниточки, а индивиды, не имевшие аллелей, дергающих их за ниточки, побуждая передать их потомству, давно стали не оставившими потомства покойниками.

Но как мы узнаем, насколько тесно связан с нами другой индивид? Ведь только совсем недавно в человеческой истории появились записи о том, кто были его родственники. Однако существует два способа, с помощью которых это можно сделать и делается даже животными: (1) Местоположение – если это находится в твоем гнезде, это, вероятно, твое. Вот почему, когда кукушка откладывает свои яйца в гнезда птиц других видов, приемные родители кормят кукушонка, даже когда быстро растущий кукушонок выталкивает их собственных птенцов из гнезда на землю. (2) Признаки – чем больше это похоже на тебя: пахнет подобно тебе и ведет себя подобно тебе, тем больше это, вероятно, имеет твоих аллелей. Хотя люди пахнут и ведут себя по-разному, внешность говорит о большем (Rushton, 2005b). Женщина определенно знает своих детей, но до появления анализа ДНК мужчина никогда не мог быть уверен. Вот почему первые слова роженицы, говоримые ей своему супругу это: «Он выглядит точно как ты». Она обнадеживает его, что он действительно отец, чтобы он был готов на жертвы, повышающие шансы выживания ее ребенка.

Поразительно, но люди выбирают не только супругов и друзей, имеющих сходные с ними черты и, следовательно, генетически более сходных с собой (Rushton, 1989), но даже домашних животных, чем-то похожих на себя[99]. И чем выше наследуемость признака, чем больше он задействован в определении того, насколько тесна наша связь с кем-то (Rushton, 2005a).

Иными словами, нас привлекают наши собственные признаки в других. Нам не обязательно осознавать, что мы поступаем так потому, что при этом наши аллели стимулируют у нас центры удовольствия в мозге. Все, что мы должны делать, это «вести себя нормально» и сознательно и не противиться нашему желанию получить это удовольствие. Даже когда мы стараемся обращаться со всеми нашими детьми одинаково, трудно противиться желанию проявлять особую благосклонность к наиболее схожим с нами.

А как может быть иначе? Люди, поощряющие карьеру несхожих со своими аллелей в ущерб схожим, уничтожают свои собственные аллели. Прежде чем популяция может стать нравственной, творческой, продуктивной или еще чем-нибудь в этом роде, она прежде всего должна выжить и передать свои аллели потомству.

Теперь давайте применим достижения эволюционной психологии к поведению этносов, представляющих собой группы генетически родственных между собой людей[100], но более обширные, чем просто родственники. Нации первоначально формировались из этносов для снижения уровня внутренних конфликтов и для защиты и продвижения интересов этносов по отношению к другим этносам[101], действующим, как и индивиды, в направлении достижения своих собственных интересов[102]. Таким образом, «нации», по меньшей мере отчасти, основаны на генетическом родстве. Сегодня эгалитаристы продвигают «концепцию наций» как политически организованных полиэтничных групп, якобы разделяющих общие ценности, например, демократию, западные стандарты поведения и справедливости и т. д. Такая концепция наций не может быть стабильной (то есть существовать длительное время), поскольку индивиды в составе наций могут преследовать свои собственные генетические интересы, оказывая большее содействие индивидам своего этноса в сравнении с другими этносами. Именно это они и делают по той простой причине, что те, кто не поступает так, будут уменьшать свой репродуктивный успех и в конце концов вымрут. Фаворитизма в отношении своего собственного этноса можно избежать, только если нация состоит из одного этноса. И чем более инбредны (то есть генетически родственны) люди определенного этноса в составе полиэтничной нации, тем более этноцентричными они будут и тем активнее будут продвигать интересы своего этноса в отношениях с другими этносами, то есть мультикультурализм нестабилен.

Когда этносы живут на одной территории, они будут конкурировать за ресурсы, вследствие чего будут возникать межэтнические конфликты, напряженность которых будет примерно пропорциональна этноцентризму этносов и генетическому расстоянию между ними. Взаимовыгодные отношения (мутуализм) между живущими на одной территории этносами нестабильны[103]. Устойчивые, взаимовыгодные отношения между этносами возможны, но только если этносы проживают на разных территориях и встречаются только при осуществлении коммерческих сделок, и это единственные стабильные отношения между этносами[104].

При проживании этносов на одной территории их отношения не будут оставаться взаимовыгодными длительное время. Вместо этого один этнос выступит хищником, а другой жертвой, либо один этнос будет паразитом, а другой хозяином. В обоих случаях жертва или хозяин не согласятся на это, и, следовательно, отношения будут неустойчивыми. При отношениях «хищник – жертва» этнос-хищник использует открытое насилие против этноса-жертвы, например, обращение в рабство, войну или террор местных банд. При отношениях «паразит – хозяин», однако, прямое насилие со стороны паразитического этноса невозможно, так как этнос-хозяин доминирует в военном отношении. Более того, этнос-хозяин рассматривает деятельность паразитического этноса как нечестную, несправедливую, безнравственную, незаконную или преступную, что делает необходимым для паразитического этноса либо сделать этнос-хозяин недееспособным, либо маскировать свой паразитизм так, чтобы этнос-хозяин не знал, что на нем паразитируют. Лишение дееспособности требует контроля правительства или влияния на него, «тихого переворота», а маскировка требует контроля над средствами массовой информации или влияния на них. Обе тактики являются серьезными и дорогостоящими предприятиями, доступными только этносам, уже приобретшим большое богатство. Когда этнос-хозяин обнаруживает, что на нем паразитируют, отношения «паразит – хозяин» заканчиваются, и, возможно, весьма неприятным образом для паразитического этноса.

Индивиды паразитических этносов вырабатывают набор ценностей, даже религию, оправдывающие их паразитизм. Это происходит просто потому, что индивиды, воспринимающие свое поведение как свое право и не испытывающие угрызений совести, стыда или чувства вины, являются более эффективными паразитами и, следовательно, репродуктивно более успешны. Поэтому в паразитических этносах происходит отбор индивидов в сторону отсутствия эмпатии, то есть социопатов. Такие индивиды отличаются генетически от всех остальных тем, что зеркальные нейроны, позволяющие людям сопереживать чувствам других, у них отсутствуют или отключены. В паразитических этносах будет достаточно быстро накапливаться высокий процент социопатов, которые харизматичны, обаятельны и часто всеми любимы, но чья единственная цель в жизни это завоевание, то есть поражение находящихся за пределами их этноса[105] (Stout, 2005). Паразитический этнос не может стать менее зловредным, как это происходит у патогенных микробов[106], поскольку он слишком серьезно вложился – генетически, социально, религиозно и культурно – в свой паразитический образ жизни, и менее паразитические индивиды даже подвергаются отрицательному отбору со стороны остальных индивидов собственного этноса, то есть они не поднимаются на влиятельные позиции в своем этносе. Подобно всем паразитам, они специализированы и неспособны с легкостью сделаться более универсализированными. Этносы хозяин и паразит идут курсами на столкновение, и никто не может отступить.

Свидетельства сильного влияния генов на наше поведение представляют собой огорчительные новости для эгалитаристов, желающих видеть человека легко подверженным промыванию мозгов[107], так, чтобы его поведение было легко контролируемым. Но если наше поведение в наших генах, это осуществить трудно или невозможно, даже если генетическое влияние мало ощутимо. Ныне выводы эволюционной психологии стали еще более дискуссионными и претят эгалитаристам потому, что, как мы видели в предыдущей главе, генетики обнаружили, что индивиды одинакового этнического и/или расового происхождения имеют больше общих аллелей, чем другие. При этом, как рассматривалось в нескольких последних параграфах, общие аллели способны оказывать сильное влияние на поведение как генетически связанной группы, так и отдельных индивидов. Для тех из нас, чьи умы не подвержены самоцензуре, это может показаться очевидным, но это нежелательная правда для эгалитаристов, для которых каждый человек должен быть генетически одинаковым для того, чтобы все были генетически равны. Но люди не только генетически разнообразны, они генетически запрограммированы на благоприятствование генетически сходным с собой. И, вот ужас, расизм не только генетически обусловлен, но и служит нашей важнейшей биологической цели – выживанию наших аллелей!