Глава 1. Зерно и семена как объекты хранения
1.1. Процессы формирования и созревания плодов зерновых культур и семян подсолнечника
Анализируя причины потерь сельскохозяйственных продуктов, происходящих при хранении, академик А. И. Опарин писал, что они являются непосредственным свидетельством нашего невежества, нашего незнания физиологических и биологических процессов, происходящих в клетках и тканях зерна.
Организация рационального хранения зерновых масс и сведение потерь продукции до минимума становятся возможными лишь на основе знания биологических и биохимических процессов, протекающих в период созревания зерна, его послеуборочного дозревания, а также в период хранения урожая без потерь в количестве и качестве.
Большое разнообразие возделываемых в России сельскохозяйственных культур различных родов, видов, подвидов, разновидностей и семейств позволяет получить зерно, различающееся анатомическим строением, биохимическим составом и т. д.
Ученые детально изучили процессы цветения и оплодотворения цветковых растений, ведущие к развитию завязи в плод, внутри которого образуется одно или несколько семян, проследили за формированием и наливом зерна.
У зерновых злаковых культур выделены пять фаз зрелости зерна: молочная (включает водянистую, предмолочную, молочную и тестообразную), восковая, твердая, послеуборочная и полная техническая (физиологическая) (рис. 1).
Рис. 1. Периоды и фазы развития зерна пшеницы с момента его образования
Фаза роста зерна предшествует фазам спелости. Она наблюдается с момента оплодотворения и характеризуется образованием составных элементов зерновки: зародыша, эндосперма и оболочки. Зерно содержит 82–80 % воды, содержимое – жидкая молочная масса. В этот период зерно завершает свой рост в длину.
Фаза молочной, или зеленой, спелости наступает, когда зерно заканчивает свое формирование, влажность его снижается до 70–50 %, продолжается интенсивный приток к зерну сухих веществ.
Наиболее интенсивно накопление сухого вещества у пшеницы происходит в зерновках вторых цветков среднего колоска, меньше – первых и наименьшее – третьих.
Фаза тестообразной спелости характеризуется интенсивным накоплением сухих веществ и снижением влажности до 50–42 %.
Фаза восковой, или желтой, спелости наблюдается с окончанием из притока растения к зерну сухих веществ, зерно имеет как бы восковую консистенцию, приобретает желтый цвет (вдоль бороздки сохраняется зеленый), влажность достигает 22–30 %. При такой влажности проводят уборку урожая зерновых. При раздельной уборке зерно в валках дополнительно теряет влагу, что позволяет проводить обмолот при влажности от 20–12 %, при которой наблюдается наименьшая повреждаемость зерна при обмолоте.
Твердая фаза характеризуется дальнейшей потерей влаги зерном, вследствие этого оно снижает интенсивность дыхания, становится более пригодно для хранения.
Послеуборочная фаза протекает на току и в зернохранилищах. Продолжаются процессы перехода простых органических веществ в более сложные, снижается до минимума интенсивность дыхания, семена становятся биологически спелыми с высоким показателям всхожести.
Фаза полной, или технической, спелости – зерно содержит до 10–15 % влаги, имеет твердую консистенцию, высокую всхожесть, пригодно для хранения.
Несколько иную классификацию фаз созревания дает академик Н. И. Кулешов, основываясь на изменении влажности зерна по фазам развития и созревания зерновых (рис. 2).
Рис. 2. Динамика влажности зерна по фазам развития и созревания
В этом случае выделяются следующие этапы: формирование, налив, созревание, дозревание и фаза полной спелости.
Формирование– процесс от оплодотворения до достижения зерном максимальной длины. В это время наблюдается интенсивный рост зерновки в длину, но замедленное накопление сухих веществ. Вследствие начавшегося процесса отложения крахмальных зерен консистенция зерна изменяется от мутноводянистой до жидкомолочной. В зависимости от температурных условий продолжительность фазы определяется в 12–14 дней.
Налив – процесс, длящийся с наступления молочной спелости до тестообразного состояния. За счет интенсивного накопления органических веществ зерновка продолжает расти в ширину (латеральный диаметр) и толщину (дорзивентральный диаметр). Постепенно окраска зерновки от интенсивно зеленого в начале фазы изменяется до телесного цвета. Продолжительность фазы составляет 20–30 дней.
Созревание наступает с началом восковой спелости, резко падает поступление сухих веществ из растения, завершается процесс отчленения зерновки от материнского организма, идет синтез высокомолекулярных нерастворимых в воде запасных веществ (белков, углеводов, жиров). Постепенно падает активность ферментов, что очень важно для хранения, изменяется углеводный комплекс зерна (табл. 1).
Таблица 1
Изменение углеводного комплекса зерна ржи при созревании (в % сухой массы)
Дозревание – процесс с момента уборки урожая до наступления полной спелости. На этой стадии снижается влажность зерна, активность ферментов, замедляются процессы дыхания, продолжается синтез высокомолекулярных веществ (рис. 3).
Полная спелость – процесс с момента окончания синтеза высокомолекулярных веществ до приобретения высокой всхожести. В этот момент зерно полностью пригодно для длительного хранения.
Свежеубранное зерно и в полной технической спелости имеет в своем составе некоторое количество простых органических соединений, не завершило своего окончательного развития, в нем продолжают идти биохимические процессы по завершению синтеза сложных органических соединений. Это явление получило название послеуборочного дозревания и будет рассмотрено в разделе «Физиологические процессы, протекающие в зерновых массах при хранении».
С фазами спелости зерна тесно связаны технологические свойства зерна. Как правило, к периоду окончания восковой спелости зерна показатели качества достигают оптимальных значений. Зерно пшеницы, убранной в полную фазу спелости, дает муку с высокими хлебопекарными свойствами. Однако для ячменя крупяные качества – выход крупы, коэффициент развариваемости, общая оценка каши – несколько хуже у зерна последней фазы спелости. По целому комплексу свойств у пивоваренного ячменя лучшие технологические качества выявлены при небольшом перестое (5–7 дней) зерна в поле.
Рис. 3. Химический состав, активность ферментов и интенсивность дыхания зерна пшеницы в различных фазах созревания (по Соседову Л. И., Вакару А. Б. и Швецовой В. А.)
У гречихи образование и созревание плодов, как и у злаков, происходит в три этапа: формирование, налив и созревание. Процесс формирования плодов начинается после оплодотворения с появления на 3-5-й день зачатка трехгранного плода, а на 10-12-й день, оставаясь легковесным, он достигает полной величины. В процессе налива за 10–12 дней происходит полное заполнение оболочек плодов. Наступление полной спелости происходит за 5-10 дней и при влажности 35 % поступление пластических веществ в плоды гречихи прекращается. Фаза полной спелости наступает на 25-30-й день после опыления. Вследствие растянутого периода цветения плоды гречихи созревают крайне неравномерно за 20–35 дней.
У зерновых бобовых культур образование семян после оплодотворения и появления заметных плодов-бобов на 3-5-й день происходит в две фазы. В первой фазе все пластические вещества откладываются в паренхимной ткани створок бобов, а во второй фазе происходит налив семян в основном за счет поступления пластических веществ из створок бобов.
По динамике накопления сухого вещества в семенах, признакам боба и влажности семян в разные фазы их развития можно проследить всю схему образования семян гороха.
Этап формирования семян и увеличение их размеров начинается в конце периода роста бобов и заканчивается с появлением морщинистости створок. Этот период длится 7–9 дней, влажность семян составляет 70–85 %.
Этап налива семян начинается с зеленой фазы развития, характеризуется желто-зеленой окраской створок бобов. В это время наблюдается интенсивный прирост массы семян, завершающийся в конце желто-зеленой фазы при влажности 35 %. Продолжительность налива семян в среднем 10 дней.
Этап созревания семян характеризуется достижением семенами максимальной массы и типичной для данного сорта окраски. Наступает уборочная фаза развития семян. В полной фазе спелости влажность семян снижается до 15–19 %. Продолжительность созревания семян бобовых культур 6–8 дней.
Из-за неравномерности созревания семян зернобобовых культур, способности созревших плодов раскрываться, свойства многих культур полегать к уборке и высокой чувствительности семян к механическим повреждениям проведение уборки зернобобовых культур требует определенных навыков и применения специальной зерноуборочной техники.
У подсолнечника процессы развития семян протекают в четыре стадии: 1) эмбриональную, 2) растяжения тканей, 3) накопления запасных веществ, 4) фазу созревания.
Эмбриональная фаза – период интенсивного деления тканей семян.
Фаза растяжения – характеризуется интенсивным ростом тканей семян.
Фаза накопления запасных веществ – синтез запасных веществ и их отложение в семени.
Фаза созревания – достижение семенами уборочной спелости, снижение их влажности.
В семенах подсолнечника липиды, белки и крахмал синтезируются из углеводов. В начале процесса фотосинтеза образуется фосфорилированный моносахарид – фруктоза-6-фосфат, немедленно переходящий в дисахарид-сахарозу. В семена подсолнечника углеводы поступают в виде сахарозы и затем полимеризуются в ассимиляционный крахмал.
На процессы созревания зерновок и семянок подсолнечника и в дальнейшем при их хранении огромное влияние оказывают ферменты. В начальные фазы развития семени или зерновки ферменты, поступающие из листьев и стеблей растения, обладают исключительно гидролизными свойствами, но по мере созревания зерна их действие ослабевает, возрастает их синтезирующая функция. Ферменты, с понижением влажности зерновки, при ее созревании адсорбируются на поверхности тех или иных веществ и катализируют синтез сложных органических соединений.
В созревающих семенах и зерновках накапливаются крахмал, белки, липиды, снижается активность ферментов, они переходят в покоящееся состояние, столь необходимое для успешного хранения зерновых масс.
Однако нормальный ход процесса зернообразования в южных и юго-восточных районах России под влиянием высокой температуры и недостатка влаги может нарушаться, происходит «захват» или «запал» зерна. В результате зерно формируется щуплое. Наиболее неблагоприятным для налива и созревания зерновок оказывается сочетание почвенной и воздушной засухи.
Характерной особенностью растений всех зерновых культур является то, что в пределах одного соцветия зерна в период налива находятся в разных фазах развития и созревания, что обуславливает явление так называемой матрикальной разнокачественности. Причиной разнокачественности зерновок может быть следствие соединения наследственно неравнозначных гамет родительских форм и множественности оплодотворения, влияние условий окружающей внешней среды на развивающееся семя. Нагляднее проявляет себя матрикальная разнокачественность из-за различий в местонахождении семени на материнском растении.
У зерновых колосовых культур цветение и созревание отдельных зерен в пределах одного колоса протекает не одновременно. Первыми у пшеницы и ржи зацветают колоски средней части колоса, и образующиеся в этой части колоса зерна раньше заканчивают свое развитие и созревание. У кукурузы цветение начинается с нижней части початка, и здесь впоследствии формируются наиболее крупные зерна. У гороха созревание бобов начинается с нижних ярусов растений. Неравномерность созревания бобов у гороха вызывает высокую разнокачественность зерна и по влажности.
У проса соцветие метелки. Созревание зерна в метелке происходит неодновременно, с верхней ее части, и когда зерно в верхней части созрело и начинает осыпаться на землю, нижняя часть остается зеленой. Созревание отдельных метелок, в пределах одного и того же растения, также идет неравномерно: на основных стеблях метелки созревают раньше, на побочных – позднее. Как следствие этого при запоздании с уборкой проса наблюдаются большие потери урожая, а при преждевременной в зерновой массе будет содержаться много недозрелых, нестойких в хранении зерен. К уборке проса приступают, когда в зернах, находящихся в средней части метелки, наступает восковая спелость, а зерна в верхней части метелки приближаются к полному созреванию, но не начали осыпаться. Однако и в этот период в нижней части метелки все же находятся зеленые и щуплые зерна влажностью на 5–6 % выше влажности зерен с верхней части метелки.
У овса соцветие также метелка, и ее созревание идет не одновременно, вначале созревают зерна в верхней ее части, затем в нижней. Зерна в период уборки в нижней части метелки овса, как правило, бывают недозрелыми, с повышенной влажностью, высокой интенсивностью дыхания. Зерновой ворох свежеубранного зерна овса крайне неоднороден по составу основного зерна, плохо хранится и требует немедленной подработки его на токах для предотвращения явления самосогревания.
Крайне неравномерно созревает и гречиха, вследствие этого в ее зерновой массе встречаются недозревшие семена с вогнутыми гранями, называемые рудякалом (из-за их красного цвета).
У гороха разнокачественность семян связана с биологическими особенностями этой культуры, с большой неравномерностью развития семян в различных ярусах растения. Значительно раньше процессы образования, развития и созревания семян протекают в нижних ярусах растений гороха. Свежеубранная насыпь гороха всегда содержит много недозрелых семян, находящихся в разных промежуточных фазах спелости.
Взятые с одной корзинки семена подсолнечника, а их в момент созревания содержится до 8 тыс., имеют различную форму спелости, выполненность, влажность и количество сухих веществ. Это вызвано особенностями строения корзинки подсолнечника, разновозрастностью трубчатых цветков, из которых семена развиваются. В корзинке различают краевую, срединную и центральную зоны (рис. 4).
Рис. 4. Зоны корзинки
подсолнечника
Цветение трубчатых цветков происходит постепенно от периферии к центру. Процесс цветения длится 8-12 сут., следовательно, и формирование семян также растянуто по времени. Последними формируются семена в центре корзинки. К этому месту подходят мелкие сосуды, по ним поступает недостаточное количество питательных веществ, и семена в центре корзинки образуются мелкие, слаборазвитые. Напротив, в краевой зоне корзинки, куда центральные сосуды доставляют основное количество пластических веществ, необходимых для развития семян, образуются наиболее крупные и хорошо выполненные семена. Масса 1000 семян этой зоны корзинки подсолнечника к началу уборки урожая увеличивается в 4–5 раз. Формирование семянок различных зон корзинки прослежено А. А. Прокофьевым и В. П. Холодовой (табл. 2).
Таблица 2
Закономерность формирования семянок различных зон корзинки подсолнечника, сорта ВНИИМК 8883
Семена подсолнечника в начальной стадии созревания во всех зонах корзинки имеют высокую влажность, причем в ядре семянок влаги больше, чем в оболочке. К уборочной спелости, из-за накопления в ядре гидрофобного масла, влажность лузги становится выше.
Как видим, свежеубранная семенная масса подсолнечника характеризуется наличием в ней незрелых семян, и при поздних сроках уборки урожая этой культуры, совпадающих нередко с сезоном затяжных осенних дождей, при обмолоте получают крайне разнокачественную, с повышенной влажностью массу семян, совершенно не пригодную к хранению.
В зерне, образовавшемся в результате оплодотворения пыльцевой завязи цветка, в период формирования и созревания происходят биохимические процессы построения сложных углеводов – крахмала, гемицеллюлозы и клетчатки из простейших сахаров; запасных белковых веществ эндосперма из растворимых белков и небелковых азотистых соединений, жиров из глицерина и жирных кислот.
С учетом всей динамики созревания зерна происходит оценка пригодности посевов зерновых к уборке урожая. При ранней уборке зерновых на ток попадает зерновая масса с высокой влажностью и повышенной физиологической активностью жизнедеятельности зерновок, что прежде всего проявляется в интенсивном дыхании. Подготовить такую зерновую массу к хранению представляет определенные трудности, да и зерно может иметь пониженные технологические свойства, быть щуплым и т. д. Запоздание с уборкой ведет к потерям урожая зерна в поле, и нередко перестоявшие посевы попадают под осенние дожди, что затрудняет уборку и снижает качество урожая. Оптимальные сроки уборки урожая зерновых с учетом фаз развития и созревания зерна – гарант получения высококачественной зерновой продукции, пригодной для переработки и хранения.
1.2. Морфологические и анатомические особенности строения зерновок различных культур
У хлебных злаков зерновка – плод с тонкими кожистыми околоплодниками, сросшимися с семенными оболочками, которые, в свою очередь, срастаются с зародышем и эндоспермом семени. Зерновка может быть заключена в цветковые чешуи (пленки), и в таких случаях ее называют пленчатой.
Зерновка злаков состоит из оболочек, эндосперма и зародыша. Определенный интерес в хранении представляют оболочки зерновок, которые защищают эндосперм и зародыш от механических повреждений, высыхания, проникновения влаги и микроорганизмов, вызывающих порчу зерна. Они содержат практически неусвояемые для организма человека вещества, причем в плодовой оболочке содержится больше клетчатки и гемицеллюлоз, в семенной оболочке – пентазанов. Под семенной оболочкой зерновки пшеницы находится алейроновый слой, составляющий 9 % массы зерновки. Он состоит из толстостенных клеток, содержащих белки, липиды, биологически активные вещества (витамины, ферменты). Алейроновый слой также выполняет защитную роль по отношению к эндосперму. Доля эндосперма, состоящего из крупных клеток разной формы, наполненных крахмальными зернами и белками, без алейронового слоя составляет 80 %. Именно ради эндосперма, с концентрированными в нем запасными веществами, выращивают и хранят зерновки злаков до переработки в продукты питания. Сохранение питательных веществ эндосперма, без излишних потерь сухих веществ на дыхание и тем более изменения биохимического состава, повреждения микрофлорой и т. д., и входит в основную задачу хранения.
В жизнедеятельности зерновки активную роль играет зародыш. Он занимает у пшеницы в среднем 2 % массы зерновки (рис. 5).
Рис. 5. Соотношение анатомических частей зерна пшеницы
Масса зародыша находится в прямой коррелятивной зависимости от массы зерновки. Например, у кукурузы при массе зерна 200 мг зародыш имел массу 20 мг, а у зерна массой 495 мг он имел массу уже 59 мг. Зародыш состоит из 2 частей, выполняющих различные функции: щитка зародыша – органа накопления питательных веществ и второй части зародыша – зародышевой оси, состоящей из зачатков, корешка и ростка. Зародыш содержит белки, липиды с высокой степенью ненасыщенности, сахара и биологически активные вещества. Щиток зародыша, как и зародыш, характеризуется повышенным содержанием питательных веществ, прежде всего жира. В нем синтезируются ферменты (каталаза, амилаза, липаза, протеиназа), физиологически активные вещества (гетероуксин и др.), а также витамины (В1, В2, В6, РР, Е, Н и др.).
Зародыш при высоком уровне развития и достаточно высокой физиологической активности за счет наличия физиологически активных веществ, однако, несет в себе и вещества, подавляющую эту активность, – ингибиторы. Таким ингибитором, например, является триптофан, обнаруженный в щитке зародыша кукурузы.
Отличительные особенности зародыша зерновки – низкая механическая прочность, особенно у зерна твердой пшеницы, что должно учитываться при перемещении и очистке зерновых масс; высокая интенсивность физиологических процессов; легкость окисления находящихся в нем жиров и, как следствие, неустойчивость в хранении. С этими особенностями приходится считаться при очистке, сушке и хранении семян зерновых культур.
Рассмотрим строения зерновок различных зерновых культур, обратив внимание на строение оболочек.
Пшеница имеет плод зерновку, состоящую из трех основных частей: зародыша, эндосперма и двух оболочек – плодовой и семенной (рис. 6). Плодовая оболочка (перикарпий) образуется из стенок завязи. Состоит из продольного слоя (эпикарпия), имеет несколько рядов удлиненных клеток, расположенных вдоль зерна, верхний ряд которого называется эпидермисом; поперечного слоя (мезокарпия), состоящего из тонкостенных удлиненных клеток, лежащих поперек зерна; трубчатого слоя (эндокарпия), состоящего из удлиненных трубчатых клеток, расположенных вдоль зерна (рис. 7).
Рис. 6. Продольный разрез зерновки пшеницы: а – хохолок (бородка); б, в, г – плодовая и семенная оболочки; д – алейроновый слой; е – эндосперм; ж – щиток; и – почечка; к – зародыш; л – зачаточный корешок
Рис. 7. Строение зерновки пшеницы: 1–5 – покровы семени: эпикарпий, мезокарпий, эндокарпий, пигментный слой, гиалиновый слой; 6 – элейроновый слой; 7 – мучнистое ядро эндосперма; 8 – щиток; 9 – зачаточная почка; 10 – корешок
Семенная оболочка (перисперм) образуется из оболочек семяпочки и состоит из трех слоев. Первый и второй слои плотно срастаются и образованы удлиненными клетками с тонкими стенками. Первый слой прозрачный, содержит пигменты и поэтому называется пигментным. Третий слой называется набухающим, или гиалиновым.