В этой книге стратегиям выживания с помощью универсализации и специализации принадлежит важнейшая роль в расшифровке эволюции человека. Биологические виды, индивиды или группы индивидов более универсализированы, если способны выполнять больше функций, и менее специализированы, если ограничиваются меньшим набором функций. Виды более специализированы, если эволюционировали анатомически (и/или физиологически) для лучшего использования определенной экологической ниши, например, пищевых ресурсов, территории или репродуктивной стратегии.

Универсалист является оппортунистом, готовым использовать любую нишу, в которой он окажется до того, как ее обнаружит специалист. Еноты, крысы и тараканы являются универсализированными видами, коала же питается только листьями эвкалипта, а многие паразиты паразитируют лишь на одном хозяине, стало быть, они специализированы.

Люди всеядны, питаются самыми разнообразными растениями и животными и распространены повсюду на планете, они освоили подводную и воздушную среды, полюса и даже космическое пространство, так что они, безусловно, наиболее универсализированный вид. Наши ступни тем не менее специализировались, так как утратили способность захватывать предметы (хотя моя бывшая жена способна поднимать предметы большим пальцем ноги), но они великолепно приспособлены для бипедальной ходьбы в отличие от ступней крупных человекообразных обезьян, способных захватывать ветки, но плохо приспособленных для такой ходьбы (рис. 4–1).

Человеческая же рука столь универсализирована, что может вдеть нитку в иголку, размахивать дубиной или играть на пианино. Сравните наши руки со специализированными лапами детеныша мадагаскарской руконожки (рис. 4–2). Это животное, один из ранних приматов, засовывает средний палец передней лапы в термитники, затем вытаскивает его и поедает вцепившихся в него противных термитов.

Как и во многих других случаях в биологии, между универсализацией и специализацией существует компромиссная зависимость. Универсализированные виды подобны швейцарскому армейскому ножу – им можно делать массу вещей, но ни одну из них не так хорошо, как с помощью специализированного инструмента. Анатомически универсализированные виды меньше страдают при изменениях среды обитания, так как могут обитать в различных средах. Специализированные виды, с другой стороны, способны использовать определенную среду в полной мере, но когда эта среда изменяется, они исчезают вместе с ней. Если вдруг эпидемия уничтожит термитов, длинные пальцы изображенной на рисунке 4–2 руконожки станут ей обузой. Специализированные виды вкладывают все свои ресурсы в одну нишу, универсализированные виды диверсифицируют свои инвестиции.

Человек, как и другие животные, не свободен от этой компромиссной зависимости – мы тоже не можем быть одновременно специализированы и универсализированы, но по большей части мы остаемся универсализированными. Но в отличие от остальных животных мы открыли более эффективный способ справляться практически с любой задачей. Анатомия (и физиология) не позволяет нам бегать так же быстро, как гепард, плавать столь же эффективно, как дельфин, прыгать так же высоко, как кузнечик, или летать так же акробатически, как колибри, но мы можем превзойти любое животное практически в любой деятельности с помощью наших технологий. Анатомически мы универсализированы, но технологически мы способны к узкой специализации. Возможно, это парадоксально, но чем более искусны мы становимся в использовании технологий для повышения наших природных способностей, тем «человечнее» становимся, так как в этом основное различие между нами и всеми остальными биологическими видами. Но в отличие от анатомически более специализированных видов наши технологические специализации делают нас менее подверженными исчезновению с лица земли при изменениях среды обитания.

Распутывание истории эволюции человека подобно попытке собрать пазл из тысячи фрагментов, где на местах находятся только десять. Но поскольку имеются определенные правила, определяющие, где какие фрагменты могут или не могут быть размещены, его все-таки можно собрать, ориентируясь на их прямолинейные края и цвета даже тогда, когда отсутствуют смежные фрагменты. Аналогично существуют правила, ограничивающие эволюцию, в том числе эволюцию человека.

Эволюция, поскольку она происходит на протяжении громадных периодов времени среди огромного числа индивидов, является не столь бессистемным или случайным процессом («дрейф генов»), как это обыкновенно изображается. Случайные события, благоприятные и неблагоприятные, безусловно, происходят, но с течением времени и по мере возрастания числа индивидов значимость таких событий снижается. В результате эволюция следует правилам столь же логично, сколь логичен сам эволюционный силлогизм. Не в каждом случае, конечно, но достаточно часто, чтобы на эти правила можно было полагаться. Вот несколько правил, которые будут использованы для объяснения эволюции человека:

1. Эволюция кумулятивна. Генофонд популяции, измененный мутациями, гибелью индивидов и индивидуальными различиями репродуктивного успеха, передается следующему поколению, где подвергается дополнительным изменениям, и так далее (Barkow, 1991, с. 83). Таким образом, эволюция осуществляется путем изменения того, что уже есть; эволюция не Бог, и не творит, и не может сотворить биологический вид с нуля. Если изменяется среда обитания, индивиды могут лишь изменять то, что уже имеют, если же в ходе приспособления к новым условиями среды им этого сделать не удается, они вымирают. По этой причине геномы становятся все более и более сходными с изобретениями Руби Голдберга[39], а не с шедеврами интеллектуального дизайна. Это одна из причин того, почему биохимия настолько сложна.

Теория триединого мозга Маклина является хорошим примером аддитивной природы эволюции. К появившемуся 500 млн лет назад рептильному мозгу (ствол мозга) примерно 200 млн лет назад добавилась лимбическая система низших млекопитающих (миндалевидное тело и гиппокамп), а затем около 500 000 лет назад неокортекс (внешняя часть мозга) высших млекопитающих (рис. 4–3)[40].

Другой хорошей иллюстрацией этого правила является биогенетический закон, в изначальной формулировке звучащий как «индивидуальное развитие особи (онтогенез) представляет собой повторение (рекапитуляцию) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза)», но более точно: «Стадии развития плода повторяют эмбриональные стадии эволюционного развития предков» (Schwartz, 2005, с. 55–56). Другими словами, поздние стадии развития зародыша возникли в результате добавления дополнительных стадий к более ранним этапам его развития.

Аддитивная природа эволюции предполагает, что организмы почти всегда становятся более сложными, и это действительно так (Adamowicz, 2008). Это также подразумевает, что организмы на каждом этапе своего эволюционного пути должны обладать признаками, обеспечивающими им репродуктивный успех. Иными словами, A сможет эволюционировать в Б, только если организмы на всех стадиях между А и Б выживут и дадут потомство. Если перефразировать «закон сохранения», это будет означать, что бесполезный генетический материал накапливается в геноме и удаляется он лишь тогда, когда его носитель умирает, не оставив потомства. В геноме отсутствует функция «Очистить мусорную корзину».

2. Сложение проще вычитания. Как и в правительственной бюрократии, эволюция новых признаков будет идти скорее всего путем добавления аллелей, копий и правил в существующий геном, чем посредством их удаления. Новый признак может появиться при экспрессии новой аллели, либо при копировании или изменении экспрессии гена под влиянием регуляторов. Если новый признак увеличивает репродуктивный успех, он распространится в популяции.

Потеря признака, с другой стороны, означает, что ранее полезный признак стал обременительным, и после его исчезновения экологическая ниша стала использоваться эффективнее. Рыбы, оказавшиеся запертыми в пещере, больше не могут использовать нишу с солнечным светом, поэтому глаза становятся ненужной тратой ресурсов, и особи, вкладывающие меньше ресурсов в глаза, теперь получают преимущество. В конечном итоге пещерные рыбы становятся слепыми.

Новые признаки возникают посредством модификации аллелей организма, напр., мутаций ДНК или подстройки регуляторов шаг за шагом. Каждое из этих крошечных изменений обычно дает лишь незначительное улучшение, если вообще его дает. Но избавление от признака означает уничтожение всех его модификаций, и каждый шаг назад должен давать только небольшое улучшение в плане естественного отбора, а может его и не давать. Выключение ключевой аллели может привести к исчезновению кодируемого ею признака, но другие аллели и регуляторы, возможно, изменились и были отобраны потому, что способствовали экспрессии ключевой аллели, но они, вероятно, останутся неизмененными, производя бесполезные, а теперь вредные полипептиды.

Когда дочерняя популяция отделяется от своей родительской популяции и осваивает новую экологическую нишу, она, как правило, приобретает новые признаки, облегчающие ей освоение этой новой ниши. Тем временем родительская популяция не приобретает этих новых признаков, но вместо этого обзаводится другими признаками, полезными в старой нише, которых дочерняя популяция не приобретает. При исчезновении новой ниши новые признаки становятся обременительными, и дочерняя популяция не может успешно конкурировать с родительской популяцией в старой нише. Однажды вышедшие на сушу рыбы не смогут вновь стать рыбами, от которых они эволюционировали, если суша вдруг исчезнет.

3. Универсализация -> специализация -> вымирание. Универсализированная популяция имеет тенденцию эволюционировать в сторону специализации, но не наоборот (Howells, 1948). Популяция становится более специализированной, если имеющиеся у нее признаки эволюционируют анатомически или физиологически в сторону лучшего выполнения уже имеющейся функции. Таким образом, специализация требует изменения того, что уже присутствует, но не возвращения в прежнее состояние. Но, согласно Правилу 2, легче добавить аллель или регулятор аллели, что дает новый фенотип, чем утратить аллель или изменить ее регулятор так, чтобы возвратиться к прежнему фенотипу[41]. Это правило означает, что эволюция идет преимущественно в одном направлении и заканчивается исчезновением вида, когда среда обитания изменяется и специализация становится обременительной. Хотя специализированные популяции могут эволюционировать от других специализированных популяций, а универсализированные популяции от универсализированных, преобладающее направление эволюции от универсализации к специализации предполагает, что источником большинства эволюционных изменений будут универсализированные популяции.

Если среда обитания изменяется, а это раньше или позже происходит, то один или многие признаки универсализированного вида помогут ему выполнять функции, которые специализированный вид не может выполнять столь же хорошо. Эти признаки окажутся полезными в новой среде; специализированные же виды останутся с признаками, помогающими им хорошо выполнять лишь одну или немного функций. Если ниша, к которой был адаптирован специализированный вид, становится менее доступной, виды могут стать более универсализированными, лишь став менее эффективными в использовании этой ниши, что приведет к их скорому исчезновению.

У популяции имеется несколько путей обойти это правило и стать более универсализированной. Эмбрион менее структурирован в сравнении со взрослой особью, и если взрослые особи вида становятся подобными эмбриону (см. «Неотения», Глава 6), вид становится более универсализированным. Неотения сыграла важную роль в превращении человека в более универсализированный вид, ставший вследствие этого способным мигрировать из областей с теплым климатом. Популяция также может приобрести признаки, делающие ее более универсализированной в сравнении с родительской, посредством интербридинга с сильнее универсализированной популяцией.

Специализированные виды могут стать более универсализированными, частично изменив свое поведение, и использовать имеющиеся признаки иным образом (экзаптация). Например, рыба может ходить на своих плавниках, по-прежнему используя их для плавания, и эволюционировать в сторону улучшения ходьбы на плавниках, сохраняя возможность использовать их для плавания, хотя она не будет делать то и другое так же хорошо, как если бы она только ходила или только плавала.

Аналогично, часть существующей структуры может сохраниться неизмененной, сохранив свою обычную функцию, в то время как часть той же структуры эволюционирует и приобретает другую функцию. Например, сетчатка глаза сохранила часть палочек, обеспечивающих черно-белое зрение, тогда как другие палочки эволюционировали в колбочки, ответственные за цветное зрение. Меньшее количество палочек означает меньшую остроту черно-белого зрения, но эта цена была заплачена за цветное зрение. Сетчатка стала более универсализированной, чем была изначально.

4. Специализированные популяции эволюционируют в стабильной среде; универсализированные популяции в меняющейся. Если среда обитания стабильна, популяция специализируется для использования своей экологической ниши, получая преимущество над популяцией, остающейся универсализированной, по крайней мере, в этой нише, так как индивиды будут подвергаться отбору по признакам, обеспечивающим более эффективное использование именно этой ниши. Индивиды любой популяции варьируют по степени своей специализации, и если построить график степени специализации против числа соответствующих индивидов, он будет аппроксимироваться кривой нормального распределения. В более специализированной популяции среднее значение этой кривой будет выше, а его стандартное отклонение меньше (Правило 5).

Чем дольше условия среды будут постоянными (и популяция будет вынуждена дольше эволюционировать в направлении равновесия – Правило 10), тем выше будет отношение специализированных и универсализированных популяций, обитающих в этой среде. Напротив, в изменяющейся среде, например в сезонном климате, легче будет эволюционировать универсализированным видам (New Scientist, Apr. 21, 2007, с. 21). Так как климат в тропиках и в полярных зонах стабильнее сезонного климата, обитающие в этих регионах популяции будут специализированнее популяций, обитающих в зоне сезонного климата[42]. Вид, чей ареал включает как изменяющиеся, так и стабильные среды, может разделиться на универсализированных особей, обитающих в изменяющейся среде, и более специализированных особей, обитающих в стабильной среде. Таким образом, разовьются два вида.

В соответствии с Правилом 3, с большей вероятностью универсализированная популяция будет эволюционировать от другой универсализированной популяции в умеренной зоне, чем специализированная популяция от специализированной популяции в тропиках или в полярной зоне, и мигрирует затем в умеренную зону, где станет универсализированной. И чем сильнее эволюционные изменения, тем справедливее это правило.

5. В специализированной популяции наследственная изменчивость меньше, чем в универсализированной. Индивиды специализированной популяции, чьи признаки отклоняются от оптимума для данной популяции, с большей вероятностью будут отбракованы отбором в сравнении с индивидами универсализированной популяции, имеющими подобные отклонения, потому что специализированная популяция обитает в более стабильной среде (Правило 4)[43]. Таким образом, эволюция наиболее универсализированных видов, таких как человек, с большей вероятностью происходила в изменчивой умеренной зоне, чем в тропиках. Людей часто описывают как тропический вид, потому, например, что они потеют для охлаждения тела и не могут выжить (голыми) в холодную погоду. В действительности же они настолько универсализированы по сравнению с другими видами, что подсказывает (хотя их родословная и тянется из теплого климата), что они были или стали универсализированными на определенном этапе своей эволюции.

6. Специализированные популяции эволюционируют в меньшей степени и медленнее универсализированных. Так как в специализированных популяциях наследственная изменчивость ниже, чем в универсализированных (Правило 5), в них присутствует меньшее число аллелей и признаков, могущих подвергаться отбору. Таким образом, при изменении среды обитания специализированная популяция не сможет быстро эволюционировать посредством отбора уже присутствующих в ее генофонде аллелей, но вынуждена будет ожидать, пока произойдет соответствующая мутация. В результате в стабильной среде популяции будут изменяться медленнее, хотя стабильности среды может прийти конец вместе со многими биологическими видами (Правило 8)[44]. Так как человек является довольно-таки универсализированным видом, какие с большей вероятностью развиваются в изменчивом климате (Правило 4), человек, вероятнее всего, эволюционировал (по меньшей мере на поздних стадиях) в умеренной температурной зоне, но не в тропиках. Это особенно верно в отношении европеоидов, более универсализированных в сравнении с негроидами и монголоидами.

7. Специализация увеличивает переносимый объем. Переносимый объем (максимальная плотность или численность популяции) в стабильной среде обитания будет выше, если популяция специализирована для эксплуатации несколько различающихся экологических ниш, так как специализированные индивиды более эффективно используют доступную энергию, а более универсализированные популяции менее эффективны в эксплуатации экологической ниши в стабильной среде. Таким образом, посредством специализации популяция может увеличить свою численность и, следовательно, число поступающих в ее генофонд мутаций, что позволяет ей эволюционировать быстрее.

8. Больше доступной энергии -> больше биомассы и больше видов. Чем больше доступной для живых организмов энергии на единицу площади (или объема), тем больше будут биомасса[45] и (обычно) число видов на этой площади. Существует минимальная численность индивидов, необходимых для поддержания популяции (от 175 до 475 человек в случае современных охотников-собирателей; Hoffecker, 2002, с. 10). Когда на одной территории способно жить больше индивидов, то возможно существование большего числа популяций минимальной численности, а если ниши позволяют развиться специализации, эти популяции, вероятно, эволюционируют в большее число видов. Тропики получают наибольшее количество энергии в виде солнечного света, поэтому там больше всего биомассы, а так как тропики наиболее стабильны, там обитает наибольшее число биологических видов (опять же на единицу площади или объема). Хотя специализация, развивающаяся в устойчивой среде (Правило 4), увеличивает размер популяций биологических видов за счет извлечения большего объема энергии (Правило 7), этот эффект может быть подавлен расщеплением популяций на несколько видов (Правило 8), что снижает размер популяции. Число особей в популяциях у северных видов обычно выше, чем у тропических, вероятно, потому, что они менее плотные (т. е. в них численность индивидов на единицу площади ниже) и они проводят меньше времени в определенной нише, так как больше мигрируют и следовательно подвергаются меньшему отбору в сторону специализации.

Отметим, что Правила 7 и 8 несколько смягчают Правило 6. То есть специализация замедляет эволюцию вследствие меньшей изменчивости (Правило 6), но увеличение переносимого объема (Правило 7) и возрастание количества доступной энергии (Правило 8) увеличивают изменчивость за счет извлечения большего количества энергии и большей ее доступности, соответственно, а выполнение всех трех условий более вероятно в стабильной среде, например, в тропиках.

9. Больше биомассы -> ближе к репродуктивной r-стратегии. Обитающие в тропиках популяции имеют больше потомков и слабее заботятся о них (ближе к репродуктивной r-стратегии, см. Главу 11), чем популяции тех же видов, обитающие в более холодном климате. Причина этого в том, что в тропиках приходится больше энергии и биомассы на единицу площади. Поэтому требуются меньшие усилия для ухода за молодняком до достижения им зрелости, так что индивиды, тратящие свои усилия на обзаведение большим количеством потомков и меньше заботящиеся о каждом из них, имеют больший репродуктивный успех в сравнении с индивидами, тратящими ресурсы на дополнительный уход за своими немногочисленными отпрысками. Это позволяет предположить, например, что мамонтята получали больше родительских ресурсов, чем слонята, хотя и те получают больше родительской заботы в сравнении с другими видами.

10. Признак эволюционирует до достижения оптимума, популяция развивается до достижения равновесия. Выраженность каждого признака в популяции постепенно (т. е. асимптотически, так как в среднем дополнительная выгода от каждого последующего генетического изменения снижается) оптимизируется для данной среды обитания[46]. Безусловно, по мере эволюции популяции или при изменениях среды ее обитания оптимумы этих признаков также могут измениться. Все признаки индивида должны работать согласованно, чтобы обеспечить репродуктивный успех. Слишком высокая или слишком низкая выраженность какого-либо признака уменьшает репродуктивный успех, т. е. если мы построим график зависимости репродуктивного успеха от выраженности признака, то получим колоколообразную кривую. Изменение одного из признаков способно оказывать тонкие эффекты на другие признаки, так как изменение может высвобождать или расходовать ресурсы организма, требующиеся для развития других признаков, способствовать или препятствовать проявлению реакций и т. д. (эта другая причина того, почему биохимия столь сложна). Таким образом, оптимум для каждого признака будет изменяться по мере движения к оптимуму других признаков. Когда каждый признак каждого индивида находится в оптимуме, популяция находится в равновесии со средой обитания – состояние, которое едва ли когда-нибудь достигается.

Первый вытекающий из этого важный вывод состоит в том, что чем больше изменяется среда обитания вида, тем быстрее он эволюционирует или движется к вымиранию. Это, конечно, приближение, так как острая потребность в генетических изменениях их самих не производит, но способствует их существенно более быстрому распространению. Этот вывод подразумевает, что величина разрыва между кодируемой геномом вида выраженностью признака до изменения среды и степенью изменения генома, требующейся для достижения равновесия, будет до некоторой степени пропорциональна скорости эволюции вида. Таким образом, после изменения среды обитания эволюция ускорится, а затем будет постепенно замедляться по мере приближения к равновесию.

Второй важный вывод состоит в том, что набор и выраженность признаков в популяции, особенно при неизменности среды в течение длительного времени (при ее постоянстве или при устойчивых сезонных изменениях), вероятно, близки к оптимуму этой популяции для данной среды обитания.

11. Признак происходит оттуда, где он чаще обнаруживается. Пока популяция не мигрировала с места развития признака, наиболее вероятно, что он развился в той популяции, где встречается наиболее часто. Со временем, такая же мутация может возникнуть и у индивидов, обитающих на различных территориях, но она скорее всего, закрепится только там, где дает существенное репродуктивное преимущество, то есть, если адаптивный для тропиков признак появится у эскимосов, он просто исчезнет. Интербридинг способен передавать, и передает признаки, но с большей вероятностью популяция приобретает признак вследствие мутации, чем посредством интербридинга.

12. Изменения поведения предшествуют изменениям генома. Поведение изменяется в целях лучшего использования изменившейся среды, после чего индивид, имевший или приобретший признаки, наилучшим образом соответствующие такому поведению, получает репродуктивное преимущество, и его геном изменяется. Сначала человекообразные обезьяны старались ходить на двух ногах, а затем уже они эволюционировали в сторону свободной бипедальной ходьбы[47].

Так как репродуктивный успех имеет место, только когда индивид использует ресурсы и размножается[48], эволюцию подталкивают изменения среды обитания и изменения поведения индивидов в ответ на эти изменения. Аналогично индивиды способны изменять свое поведение для лучшего использования ресурсов и вследствие этого более эффективного размножения. Если эти индивиды оказываются репродуктивно успешными, их подмножество со способствующими новому поведению анатомическими и физиологическими особенностями будет подвергаться положительному отбору.

13. Время и размер популяции увеличивают генетическую изменчивость в популяции, а катастрофы уменьшают ее. Так как мутации происходят постоянно, то чем дольше существует вид, тем больше вариаций (т. е. не летальных аллелей) будет накапливаться. Популяции также имеют тенденцию к увеличению своей численности с течением времени, а в более крупной популяции возрастает число происходящих и накапливающихся мутаций.