ModernLib.Net

()

ModernLib.Net / / / () - (. 74)
:
:

 

 


Основы современной С. как науки заложены в работах английского учёного Дж. Рея и знаменитого швед. натуралиста К. Линнея.Через сто лет после Линнея учение Ч. Дарвина придало уже сложившейся С. эволюционное содержание. В последующие десятилетия главным направлением в развитии С. стало стремление возможно полнее и точнее установить и отразить в эволюционной (филогенетической) системе генеалогические отношения, существующие в природе. Вместе с тем по разным причинам, главным образом по недостатку знаний, в системах нередко имели место неправильная оценка родственных отношений разных групп, неправильное объединение некоторых групп в одну и т. п. Такие случаи придают системе или её части характер искусственности. По мере накопления знаний такие ошибки постепенно обнаруживаются и исправляются, и система приближается к филогенетической, т. е. адекватно отражающей родственные отношения организмов, объективно существующие в природе. Усложнение системы, которое происходит постоянно, и различия в системах, более или менее общепринятых в разные периоды развития науки, не случайны, - это закономерное следствие общего прогресса биологических знаний. Т. о., поскольку С. при построении системы основывается на сумме сведений из всех отраслей биологии, она по существу есть их синтез.

  Система надвидовых групп обычно именуется «макросистемой»; соответств. направление в С. называется «макросистематикой». При построении макросистем используются данные главным образом морфологии современных и вымерших групп и эмбриологии.

  Методы и значение биологической систематики.Основным методом С., наиболее распространённым при исследовании всякой группы, остаётся самый старый - сравнительно-морфологический, при помощи которого были выработаны общебиологические выводы С. Для ископаемых животных он, вероятно, навсегда останется основным. Вместе с тем в морфологическую С. широко проникают современные научные методы. Использование электронного и сканирующего микроскопов открыло новые возможности изучения клеточных структур. Введение в С. изучения кариотипов и в ряде случаев тонкого строения хромосом привело к развитию кариосистематики; в результате было показано существование видов-двойников, а некоторые формы, которые по уровню их фонетических отличий считали подвидами, были признаны самостоятельными видами (например, вместо одного вида серой полёвки, Microtus arvalis, обитающей в СССР, признано по крайней мере 3 вида). В С. стали применять и некоторые экспериментальные приёмы - естественную и искусственную гибридизацию и разведение. Их используют главным образом при изучении видовых таксонов млекопитающих, а также и других групп.

  С середины 20 в. в С. стали использовать данные биохимии (хемосистематика, или хемотаксономия). Сравнительное изучение у разных групп организмов важнейших белков (например, гемоглобинов, цитохромов и др.), нуклеотидного состава дезоксириоонуклеиновых кислот (ДНК), т. н. молекулярная гибридизация (геносистематика) и другим позволяют дополнять систематическую характеристику и выяснять взаимоотношения групп. Большее значение для С. приобретают этологические показатели, т. е. особенности видового стереотипа поведения, в частности брачного (звуковая сигнализация птиц, земноводных, прямокрылых и др.), которые иногда оказываются более характерными признаками видов, чем морфологические. Началось широкое изучение популяционной структуры вида, связанное с развитием биосистематики.Быстрое накопление информации в С. и смежных науках ведёт к необходимости использования ЭВМ для сбора, хранения и обработки этой информации.

  Неоднократно, особенно в 40-60-е гг., с целью получения возможно более объективных показателей предпринимались попытки ввести в таксономию некоторые математические приёмы (т. н. численная, или нумерическая, С.). Однако, будучи часто необходимым инструментом при изучении видовых и межвидовых отношений, математические методы в применении к надвидовым группировкам у многих систематиков вызывают скептическое отношение: показывая сходство, они не вскрывают родства. Суждение о соотносительных рангах надвидовых таксонов, т. е. создание макросистемы, требует обширных знаний в разных областях, обострённого чувства меры и соотносительности - всего того, что искони называется «духом систематика» и даётся большим опытом и школой. Имея возможность объективно оценивать виды, авторы почти неизбежно вносят в создание макросистемы какую-то долю субъективности, связанную с различием взглядов на роль и смысл системы. Тем не менее постепенно достигается большее единство взглядов и, следовательно, имеется реальная возможность построения действительно естественной общепринятой системы органического мира.

  До начала 20 в. даже среди биологов было распространено представление о С. как о науке, изучающей внешние, подчас случайные и незначительные признаки животных и растений, задача которой лишь описывать, давать названия и классифицировать с тем, чтобы ориентироваться в многообразии и обилии органических форм. Это представление давно оставлено. Признана роль С. как общебиологической науки.

  Помимо самостоятельного значения, С. служит базой для многих биологических наук. Изучение какого бы то ни было объекта со стороны его строения и развития (анатомия, гистология, цитология, эмбриология и т. д.) требует прежде всего знания положения этого объекта в кругу других, а также его филогенетических отношений с ними. На учёте этих связей основана генетика; представление о систематических отношениях видов и групп обязательно и для биохимии. Особенно важна С. в биогеографии и в экологии,где в поле зрения исследователя должна находиться масса видов. Реальное представление о биоценозе (экосистеме) невозможно без точного знания всех составляющих его видов: стратиграфия и геологическая хронология основаны прежде всего на С. ископаемых животных и растений (см. Палеонтология ) .

 Велика и чисто утилитарная роль С. Никакая практическая работа с животным и растительным миром невозможна без точного знания и различения видов. Это касается, например, вредителей сельского и лесного хозяйства и животноводства; паразитов домашних и диких животных, растений и человека, рыбного хозяйства, морских и охотничьих промыслов; возбудителей, переносчиков и хранителей болезней человека, домашних и диких животных; охраны природы и т. п. То же относится и к растениям (лесные, с.-х., сорные, лекарственные растения и т. п.). Всё это объясняет растущий интерес к С., который наблюдается с середины 20 в., а также расцвет практической и теоретической С. в 60-70-х гг.

  Научные центры, общества,издания. Прогресс С. связан с развитием полевых исследований и сбором коллекций. Начиная с 18 в. органический мир исследуют экспедиции систематиков, в разных частях света работают стационарные биологические и краеведческие организации и ведут сборы многочисленные любители. Работа систематика невозможна без зоологических музеев и гербариев, хранящих десятки, иногда сотни тысяч (отдельные даже миллионы) коллекционных экземпляров, по которым изучается животный и растительный мир. Особенно богаты американские музеи - Вашингтонский, Нью-Йоркский, Чикагский, крупнейшие музеи Европы - Британский музей (Лондон) и Национальный музей естественной истории (Париж). В СССР главные научные хранилища - Зоологический институт АН СССР, Зоологический музей МГУ и гербарии Ботанического института АН СССР (Ленинград) и МГУ. С 50-х гг. 20 в. в разработке общих вопросов С. (прежде всего макросистематики) принимают участие и биохимические центры и лаборатории АН (в СССР, например, работы по хемосистематике, начатые А. Н. Белозерским,ведутся на биологическом факультете МГУ).

  В 1951 в США было основано первое Общество систематической зоологии, издающее специальный теоретический журнал «Systematic Zoology» (Wash., с 1952); существует аналогичный ботанический журнал «Taxon» (Utrecht, с 1951). Большое количество статей по общим и частным вопросам С. печатают зоологические и ботанические журналы всего мира, а в СССР - «Зоологический журнал», «Ботанический журнал» и общебиологические издания (например, «Журнал общей биологии» АН СССР). В 1973 в США (г. Боулдер, штат Колорадо) состоялся 1-й Международный конгресс по систематической и эволюционной биологии. См. также статьи Система органического мира. Систематика животных, Систематика растений, Филогенез, Эволюционное учениеи лит. при этих статьях.

  Лит.:Майр Э., Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога, пер. с англ., М., 1947; его же, Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Тахтаджян А. Л., Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее, «Ботанический журнал», 1970, № 3; его же, Наука о многообразии живой природы, «Природа», 1973, №6; его же. Развитие систематики в СССР, «Вестник АН СССР», 1972, № 6; Строение ДНК и положение организмов в системе. [Сб. ст.], М., 1972; Mayr Е., The role of systematics in biology, «Science», 1968, v. 159, № 3815; его же, The challenge of diversity, «Taxon», 1974, v. 23, № 1; Chemotaxonomy and serotaxonomy, Proceedings of a symposium held at the Botany Departement, N. Y. - L., 1968; Hennig W., Phylogenetic systematics, Chi., 1966; Turner B. L., Chemosystematics: recent developments, «Taxon», 1969, v. 18, № 2; Systematic biology, [Wash.], 1969; Crowson R. A., Classification and biology, L., 1970; Computers in biological systematics, a new university course, «Taxon», 1971, v. 20.

  В. Г. Гептнер.

Систематика животных

Система'тика живо'тных,раздел систематики.Впервые система животных была разработана в 4 в. до н. э. Аристотелем, который описал более 450 форм, разделив их на 2 большие группы - животных, снабженных кровью (позвоночные, по современным представлениям), и бескровных (беспозвоночные, в современном понимании). Животные с кровью в свою очередь были разделены им на группы, приблизительно отвечающие современным классам. В отношении беспозвоночных система Аристотеля была менее совершенна. Так, из современных типов он более или менее правильно выделял лишь членистоногих. Последующие 2 тыс. лет не внесли в систему животных ничего существенно нового. Только в 1693 английский биолог Дж. Рей ввёл основное понятие систематики - вид,а в 1735 швед. натуралист К. Линней широко использовал это понятие для классификации животных и растений. Линней улучшил систему животных введением соподчинённых таксономических категорий (вид, род, отряд, класс). Общее число видов в 10-м издании его «Системы природы» (т. 1-2, 1758-59) превышало 4200 (в т. ч. 1222 вида позвоночных и 1936 видов насекомых). Система Линнея была несовершенна; например, он объединил в искусственную группу зоофитов (Zoophyta) - животно-растений - простейших, кишечнополостных, иглокожих и головоногих моллюсков. Значительный шаг вперёд в построении системы животных сделали французские учёные Ж. Ламарк и Ж. Кювье.В «Системе беспозвоночных» (1801) и в «Философии зоологии» (1809) Ламарк разделил всех животных на беспозвоночных и позвоночных. Среди первых он различал классы инфузорий, полипов, лучистых (кишечнополостные и иглокожие), червей, насекомых, паукообразных, ракообразных, кольчецов, усоногих и моллюсков. Кювье в труде «Царство животных и классификация его по принципу строения» (т. 1-4, 1817) установил 4 главные ветви, которым французский зоолог А. Бленвиль (1825) придал значение типов: лучистые (Radiata), членистые (Articulata), моллюски (Mollusca) и позвоночные (Vertebrata).

  Основы системы животных, заложенные Ламарком и Кювье, получили дальнейшее развитие. Уже в 1826 английский зоолог Р. Грант выделил тип губок (Porifera), изъяв их из типа лучистых Кювье. Это совершенно правильное предложение долго, однако, оспаривалось - вплоть до 20 в. многие зоологи продолжали сближать губок с кишечнополостными. Важную реформу в системе животных произвёл немецкий зоолог К. Зибольд, разделивший тип лучистых Кювье на 3 типа: простейшие (Protozoa), зоофиты, или животно-растения (Zoophyta), и черви (Vermes). К зоофитам Зибольд отнёс большинство лучистых, а к червям присоединил кольчецов (Аппеlida), которых удалил из кювьеровского типа членистых. Остальные членистые образовали в системе Зибольда тип членистоногих (Arthropoda). Немецкий учёный К. Фохт разделил (1851) тип червей на плоских, круглых и кольчатых (к плоским червям он отнёс ресничных червей, сосальщиков, ленточных червей и немертин). Позднее английский сравнительный анатом Э. Рей Ланкестер предложил (1877) придать этим основным группам червей ранг типа. Уже в 1874 немецкий зоолог К. Клаус различал 9 типов: простейшие, кишечно-полостные (вместе с губками), иглокожие, черви, членистоногие, моллюски, моллюскообразные, оболочники и позвоночные. Этой системой пользовались длительное время; её придерживался, например, русский зоолог В. М. Шимкевич (1923). С течением времени сильно менялись представления не только о числе типов, но и об их объёме. Некоторые группы, не имевшие в более ранних системах определённого положения или ранга, получили своё место в пределах того или иного типа. Так, к типу позвоночных, впоследствии получившему название хордовых, были присоединены оболочники, которые ещё в конце 19 в. рассматривались многими зоологами как особая группа моллюсков, а также кишечнодышащие, считавшиеся раньше особым классом червей. По мере изучения животного мира описываются не только всё новые и новые виды, роды и семейства, но также и новые группы высокого таксономического ранга (отряды, классы и даже типы). Так, в 1955 был обоснован новый тип погонофор; в последние десятилетия были открыты новые отряды кишечнополостных, ресничных червей и ракообразных.

  Царство животных обычно разделяют на 2 полцарства: одноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa); последних делят на Parazoa (иначе Епапtiozoa), включающих губок, и настоящих многоклеточных (Eumetazoa, или Enterozoa), объединяющих все остальные типы. Eumetazoa делят на лучистых (Radialia), к которым относят стрекающих и гребневиков, и двустороннссимметричных, или билатеральных (Bilateria); к последним относят первичноротых (Protostomia) - черви, моллюски, эхиуриды, членистоногие, сипункулиды и щупальцевые, и вторичноротых (Deuterostomia) - полухордовые, иглокожие и хордовые. Некоторые сов. зоологи предлагают различать наряду с Parazoa и Eumetazoa равную им по рангу группу фагоцителлообразных - Phagocyteflozoa (включающую трихоплакса - примитивнейшее многоклеточное животное), а щупальцевых, щетинкочелюстных и погонофор считать самостоятельными ветвями вторичнополостных животных наравне с высшими первичноротыми (трохофорными - Trochozoa) и вторичноротыми (Deuterostomia). В разных системах животного царства количество типов колеблется от 10 до 33. По одной из принятых систем их 16: простейшие (Protozoa), губки (Porifera), археоциаты (Archeocyatha, ископаемая группа примитивных многоклеточных животных), кишечнополостные (Coelenterata), низшие черви (Scolecida), моллюски (Mollusca), членистые (Articulata), прозопигии, или сипункулиды (Prosopygia), кампотозои, или внутрипорошицевые (Kamptozoa), подаксонии (Podaxonia), плеченогие (Brachiopoda), щетинкочелюстные (Chaetognatha), погонофоры (Pogonophora), полухордовые (Hemichordata), иглокожие (Echinodermata), хордовые (Chordata). По другой распространённой системе кишечнополостные разбиваются на самостоятельные типы стрекающих (Cnidaria) и гребневиков (Ctenophora), а низшие черви рассматриваются как совокупность 3 типов: плоские черви (Plathelminthes), первичнополостные черви (Nemathelminthes) и немертины (Nemertini). Самостоятельными типами признаются также эхиуриды (Echiurida), кольчатые черви (Annelida) и членистоногие (Arthropoda); в предыдущей системе они входят в состав членистых Articulata. Наконец, подаксонии (т. е. мшанки и форониды) и плеченогие, близкие друг другу по данным сравнительной анатомии, объединяются обычно в один тип щупальцевых (Tentaculata). По мере изучения мира животных количество известных видов все увеличивается. Так, Аристотель описал 454 вида (в современном понимании), Линней насчитывал 4208 видов, во 2-й половине 18 в. (по данным нем. учёного И. Гмелина) было известно 18 338, в 1-й половине 19 в. (по Ш. Бонапарту) - 48266, а в конце 19 в. (по подсчётам нем. учёного К. Мебиуса) число описанных видов превысило 400 тыс. Современные систематики насчитывают около 1,3 млн. ныне живущих видов (по др. данным, до 1,5 млн. видов). См. также Система органического мира.

  А. В. Иванов.

Систематика растений

Система'тика расте'ний,раздел систематики.С. р. имеет длинную историю - от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы - деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички («фриганон»), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта ( Альберта Великого ) ,впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении «органов воспроизведения» - плодов и семян.


  • :
    1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82